Taxonomía BIOL.

Categoria:

Biología

Concepto. La t. o taxinomía (de taxis, ordenación) constituye un capítulo importantísimo de la Biología, tanto desde el punto de vista teórico como desde el práctico. Se ocupa por un lado, en un sentido amplio, de los fundamentos, incluso de tipo filosófico, da la clasificación de los organismos; en este sentido, sus fines y métodos se confunden y mezclan con los de la clasificación y la sistemática biológicas. Por otro lado, como consecuencia necesaria de la ordenación de las entidades biológicas en un sentido jerárquico, la t. trata paralelamente del conjunto de grupos concretos reconocibles en la sistemática biológica, los cuales constituyen el sistema de grupos taxonómicos (SGT) y del conjunto de categorías taxonómicas abstractas, asimismo jerarquizadas, que forman el sistema de categorías taxonómicas (SCT). A los grupos taxonómicos hay que darles nombre, por lo cual la t. se relaciona, a su vez, con la nomenclatura biológica.

Historia. El término t. fue utilizado por primera vez por A. de Candolle (1813); anteriormente Linneo (v.) había empleado con el mismo significado el vocablo sistemática (1735). Algunos autores utilizan ambas palabras como sinónimas, p. ej., McMaster y Schenk; en cambio Simpson y otros consideran la sistemática con un significado más amplio, de tipo "explicativo", en tanto que la t. sería una tarea analítica meramente "enumerativa",dentro de la sistemática. De hecho, sistemática y t. coinciden en sus fines y métodos. La primera etapa de la t. fue esencialmente descriptiva, lo que Mayr, Linsley y Usinger (1953) llaman "nivel alfa"; comenzó con Aristóteles y culminó con John Ray (1628-1705) y Linneo (1707-78). A mediados del siglo pasado HaeckeI (v.), zoólogo, y Sachs, botánico, a la luz de las ideas evolutivas de Darwin (v.), definen la t. filogenética, según la cual la ordenación sistemática de los grupos biológicos representa una esquematización de las etapas evolutivas alcanzadas en el curso del tiempo; a esto se ha llamado "nivel beta".

En la actualidad, los biólogos no se ocupan tan sólo de los supuestos teóricos de la evolución de los grupos orgánicos, sino que tratan de estudiar los individuos a nivel de la población. Este criterio populacionista se contrapone al tipológico, que ve en cada grupo taxonómico una especie de "tipo" ideal, trasunto del esquematismo de la filosofía platónica. La t. populacionista moderna ("nivel gamma") se considera mejor fundamentada, desde el punto de vista experimental, que la filogenética; por ello, el estudio de las poblaciones constituye el límite máximo a que se puede aspirar con las técnicas modernas y ha recibido el nombre de "taxonomía omega". Entre las técnicas usadas por la t. moderna destacan las biométricas (V. BIOMETRÍA) y, en general, las que tienden a aportar una objetivación mensurable a las apreciaciones, más o menos subjetivas, de la t. clásica. Dentro de esta corriente destaca la teoría matemática de la jerarquía, desarrollada por Woodger, a partir de 1937, así como las aplicaciones del álgebra de conjuntos para fundamentar la teoría de los grupos taxonómicos dentro del SCT, introducido este método de trabajo por Gregg a partir de 1950. Más recientemente, con Sneath, Sokal y otros autores, se intenta aplicar cálculos numéricos complicados, a favor de las técnicas maquinales de los computadores, para evaluar el "peso" de los caracteres taxonómicos, que se obtienen directamente en el estudio de series extensas de individuos; ésta es la t. numérica.

Los grupos taxonómicos. La capacidad de análisis y comparación nos permite diferenciar grupos de organismos diferentes. Esos grupos muestran rasgos comunes de organización, lo que Aristóteles había denominado "género próximo", y rasgos peculiares que marcan las "diferencias específicas". Desde los tiempos de la sistemática aristotélica, los naturalistas distinguieron grandes grupos: plantas y animales; hierbas y árboles, vertebrados e invertebrados; pinos (coníferas) y margaritas (compuestas); peces, reptiles, aves, mamíferos, gusanos, y así sucesivamente. Este modo de agrupar los seres vivos ha experimentado un largo proceso de perfeccionamiento, primero por el progreso en la catalogación de los seres vivientes, ésa es la "clasificación" en su sentido propio; en segundo lugar, porque la misma metodología biológica se ha perfeccionado con el uso de técnicas (microscópicas, bioquímicas, etc.), que no se limitan a la comparación estructural del ser viviente, sino que alcanzan a planos de organización más profundos.

Actualmente un esquema de la clasificación de los seres vivos podría ser el siguiente:A. Seres de organización macromolecular simple. Con ácidos nucleicos de tipo ADN o ARN, envueltos en un manguito de unidades proteínicas sencillas: virus (v.).

B. Seres con organización complicada, con unidades elementales (células, v.), formadas de material nuclear (esencialmente ADN, y exonuclear.

1. Células sin núcleo diferenciado, con material nuclear disperso en carioides. Organización protocítica (o procariótica): bacterias (v.) y cianofíceas (v. ALGAS). II. Células con núcleo diferenciado y citoplasma con orgánulos diversos. Seres metacíticos, con organización eucítica (o eucariótica).

a. Con cubiertas o paredes celulares de tipo celulósico (membrana celular), por excepción (hongos) con quitina. Generalmente, salvo excepción, autótrofos: vegetales.

b. Con células sin membrana celular, tan sólo una fina membrana plasmática. Heterótrofos, aunque se puede presentar un cierto grado de autotrofismo: animales.

Sucesivamente, diferenciaríamos nuevos grupos taxonómicos incluidos en cada uno de los precedentes. Así se han constituido los sistemas de clasificación jerarquizados. Un grupo "superior" tiene rasgos generales, comunes a los subgrupos ("inferiores") subordinados a él. Estos grupos inferiores se diferencian por rasgos peculiares, que a su vez son comunes a los nuevos subgrupos que se incluyan en ellos. Cada grupo taxonómico constituye una entidad unitaria, denominada taxón. A veces el término taxón -plural, taxones- se emplea latinizado, taxon (sin acento), plural, taxa.

Las categorías taxonómicas. Metodizando las ideas de todos sus antecesores -singularmente las del botánico Tournefort (1685) y las del zoólogo John Ray (1705), quienes habían introducido, en las fechas que se citan, los conceptos de género y especie-, el genial naturalista sueco Linneo presentó una síntesis fundamental de la sistemática biológica de su época. Con ella sentó las bases de la sistemática botánica y zoológica moderna, por un lado; por otro, formuló la actual teoría taxonómica. Además, introdujo los principios de la nomenclatura biológica, usada desde entonces por los botánicos y zoólogos sistemáticos de todo el mundo.

Linneo consideró los "reinos" animal y vegetal integrados por grupos taxonómicos, que podían jerarquizarse en un sistema de categorías taxonómicas, a saber: Clase, Orden, Género y Especie. Posteriormente se han introducido nuevas categorías taxonómicas: el Tronco (o "tipo de organización") es la de mayor grado; la Familia (introducida por J. T. Klein en 1751) abarca a Géneros y Especies coordinados con ella; la Subespecie (introducida por Esper en 1791) representa una categoría coordinada con la categoría unidad, que es la Especie. Si la subdivisión de los grupos taxonómicos lo hace necesario se establecen categorías intermedias: Superclase y Subclase, Superorden y Suborden, Superfamilia y Subfamilia. La subdivisión del Género se hace en Subgéneros, que suelen llamarse Secciones. Entre los niveles de Familia y Género se ha introducido, a veces, la Tribu. Entre Suborden y Superfamilia se puede utilizar como categoría intermedia la Estirpe.

Resulta evidente que los grupos taxonómicos constituyen entidades con una realidad, determinada porque los caracteres que en ellos se pueden apreciar son reales; esto representa lo objetivo en el criterio taxonómico. Por otra parte, puede ser más o menos arbitraria la selección que le sirve al sistemático para definir sus grupos; esto es lo subjetivo en los criterios taxonómicos utilizados. El sistemático pretende agrupar individuos concretos -que son una realidad primaria en Biología- en taxones que abarcan, cada vez, mayor número de individuos. Los gatos se reúnen en un taxón que es la Especie "gato"; gatos, leones y otras Especies se agrupan en un mismo Género; varios Géneros forman una Familia (la de los felinos o Fam. felidae); félidos, cánidos (perros,lobos y afines), úrsidos (los osos) y otras Familias constituyen el Orden carnívoros. Los carnívoros, los rumiantes, los roedores y otros grupos semejantes constituyen la Clase mamíferos, y así sucesivamente.

La Especie. Los criterios taxonómicos se modifican al mejorar las técnicas de observación y análisis de los seres vivos. El progreso de la t., y, por tanto, de la sistemática, es la historia de esas mejoras. Antes de Darwin, la t. tenía una finalidad eminentemente práctica, la ordenación de los seres vivos en taxones, de tal manera que fuera fácil reconocer sus afinidades. En tiempos posdarwinianos la t. pretende, además, expresar las relaciones de parentesco entre los grupos; surge así la f ilogenia.

Un problema muy debatido en la teoría taxonómica ha sido el del valor o significado de las categorías taxonómicas. Casi todos los biólogos opinan que de las agrupaciones de organismos que establece la t. la más "natural" es la Especie, ya que reúne individuos relacionados reproductivámente. No es fácil, sin embargo, definir lo que es Especie (v.). Desde muy antiguo (Ray, Linneo, Cuvier y otros muchos), los naturalistas, implícita o explícitamente, la consideraban como conjunto de individuos, parecidos entre sí y a sus progenitores, y capaces de dar indefinidamente descendientes fecundos. Modernamente, esta Especie genéticamente homogénea (monotípica), restringida en su área de dispersión (Especie local), y temporalmente limitada (Especie sincrónica), esto es, lo que Mayr ha llamado Especie unidimensional, se considera tan sólo un caso particular, entre los muchos que se pueden dar en la realidad. De hecho, las Especies pueden estar constituidas por muchas poblaciones, genéticamente heterogéneas (Especie politípica), con un área grande de dispersión y, además, si consideramos las formas fósiles, extendidas estratigráficamente, durante un tiempo geológico considerable.

El criterio de variabilidad genética de la Especie, o sea, el criterio populacionista, obliga a definir la Especie como "conjunto de poblaciones hibridadas de un modo efectivo o potencial" (Mayr). Así como la Especie es considerada un grupo taxonómico "natural", la categoría taxonómica Especie se admite como "real". Por el contrario, las restantes categorías taxonómicas serían, para muchos, meras abstracciones de nuestro espíritu. Las ideas filogenéticas actuales nos permitirían concebir los grupos taxonómicos -y por tanto las categorías que en abstracto les corresponden- como una imagen, en perspectiva temporal, del proceso a través de millones de años de una presunta evolución de las Estirpes animales y vegetales, diversificadas a partir de formas primitivas (¿una hipotética "especie única" ancestral?).

La nomenclatura biológica. Los autores antiguos designaban las Especies mediante una frase, más o menos larga, de tipo descriptivo, la diagnosis. Linneo tuvo la idea de sustituir la frase diagnóstica por dos términos o nombres: nomenclatura binominal o linneana. El primero es el nombre del Género, el segundo es un epíteto específico. Esta nomenclatura es latina o latinizada y se aplica en las obras y en los artículos científicos especializados para designar cualquier taxón. Como el número de especies animales y vegetales descritos desde los tiempos linneanos hasta hoy ha crecido enormemente, de pocos miles hasta centenares de miles, cuyo número crece incesantemente, los botánicos y zoólogos tropiezan con dificultades para denominar correctamente sus taxones a nivel de Género y Especie. Estas dificultades provienen de que un mismo taxón puede haber sido descrito con un nombre que ya se había utilizado para un taxón distinto (homonimia). Otras dificultades de solución más compleja derivan del hecho frecuente de que un mismo taxón haya sido descrito varias veces por autores diferentes y, en general, en épocas históricas sucesivas, con lo cual un mismo objeto tiene varios nombres (sinonimia). Es obvio que para lograr un entendimiento correcto sólo debe emplearse un nombre, universalmente aceptado por los especialistas y distintivo para cada taxón; éste es el nombre válido, los demás (homónimos y sinónimos) no deben utilizarse.

Los conflictos que entre botánicos, por un lado, y zoólogos, por otro, se han planteado a causa del uso incorrecto de nombres de taxones de plantas y animales respectivamente, han obligado a arbitrar soluciones de compromiso, recogidas en "códigos" (botánico y zoológico) o reglas de nomenclatura. Sólo las conocen y aplican bien los especialistas, porque las reglas correspondientes del CB y del CZ son relativamente complejas. Aunque ambos códigos están basados en principios fundamentales idénticos, en sus detalles son bastante diferentes. En todo caso, tanto sus disposiciones de tipo obligatorio como sus meros ejemplos y recomendaciones están al servicio de la t. y de sus principios.

Taxonomía numérica. La finalidad de esta moderna línea de investigación dentro de la t. estriba en prescindir de los criterios filogenéticos en su aspecto subjetivo, que suponen afinidad entre taxones, pero no permiten medir objetivamente dicha afinidad. En su lugar, la t. numérica se basa en el estudio de muchos caracteres, en general entre cincuenta y cien, cuantos más mejor, que se estudian directamente sobre una serie grande de individuos; representan, por tanto, caracteres del fenotipo, por lo cual se ha hablado de t. fenética (Sneath y Sokal) en oposición a la t. f ilogenética. Los caracteres han de tabularse para obtener la llamada unidad taxonómica operacional (abreviadamente un OTU). Se obtienen de cada OTU unos coeficientes, con los cuales podemos tener una idea de la semejanza entre individuos o grupos. Son importantes en particular los coeficientes de correlación y los de distancia taxonómica. En general, se requieren computadoras, o al menos calculadoras rápidas, porque los cálculos son largos y engorrosos; por eso, aunque ya hace mucho se habían usado datos cuantitativos en t., las técnicas numéricas son bastante recientes.

R. ALVARADD BALLESTEA.

BIBL.: R. ALVARADO, La especie biológica y la jerarquía taxonómica, en M. CRUSAFONT, B. MELÉNDEZ y E. AGUIRRE, La evolución, Madrid 1966; íD, Taxonomía y nomenclatura, "Atlántida" V,25 (1967) 52-64; E. ÁLVAREZ LóPEz, Especificación, subespecificación y biogeografía, Madrid 1957; E. HAECKEL, Systemafische Phylogenie, Berlín 1894; W. HENNING, Phylogenetic Systematics, Urbana (Illinois) 1966; 1. S. HUxi-EY, The new systematics, Oxford 1940; E. MAYA, E. G. LINSLEY y R. L. USINGER, Methods and principies of systematic zoology, Nueva York 1953; E. T. SCHENK y J. H. MCMASTERS, Procedure in Taxonomy, Stanford 1956; F. A. SCHILDER, Einfi¡hrung in die Biotaxonomie (Formenkreislehre), Jena 1952; G. G. SIMPSON, Principies of animal taxonomy, Nueva York 1961; R. R. SOKAL y P. H. A. SNEATH, Principies of numerical taxonomy, San Francisco 1963.