Reptiles BIOL.
Categoria:
Biología
Los r. son vertebrados tetrápodos, de vida terrestre y temperatura interna variable. Su piel está recubierta de escamas o de placas córneas. El cráneo está articulado con la primera vértebra mediante un solo cóndilo. El corazón tiene dos aurículas y uno o dos ventrículos. Poseen membranas extraembrionarias durante el desarrollo. La importancia de esta clase de vertebrados (v.) es muy grande, al menos desde el punto de vista evolutivo. Constituyen el primer grupo de vertebrados que se liberó del agua de manera bastante completa, y, por ello, el primero que pudo colonizar el interior de los continentes. Debió esta capacidad a algunas de las características señaladas en la definición, y que ahora examinaremos. Desde el punto de vista ecológico, los r. presentan varias adaptaciones interesantes, y desempeñan un papel esencial en muchas de las comunidades naturales de las cuales son miembros. Desde el punto de vista estrictamente humano, su interés es menor.Anatomía. Epidermis. Se espesa en ciertas zonas, formando unos núcleos gruesos o escamas, separados por espacios de piel delgada. Estas escamas pueden convertirse en gránulos, espinas, crestas, etc. En la dermis pueden hallarse incluidos huesos minúsculos, los cuales se fusionan en las tortugas a modo de grandes placas óseas, que constituyen el caparazón y están soldadas a la columna vertebral. También se incluyen en la dermis numerosas células pigmentarias, que se contraen o se expansionan, motivando cambios de coloración de la piel. Ésta es seca y, en general, carece de glándulas, si bien muchos r. poseen algunas cerca de la cloaca o a lo largo de la espalda.Esqueleto. Varía con respecto al de los vertebrados inferiores. En la columna vertebral se desarrolla la porción anterior o cervical, que constituye el esqueleto del cuello. La adquisición de éste permite a la cabeza una movilidad mucho mayor de la que posee la cabeza de los anfibios (v.). Las vértebras se articulan estrechamente entre sí, con lo que contribuyen a sostener mejor el peso del cuerpo del animal. También las patas se hacen más robustas con este fin, si bien en algunos grupos de r., particularmente entre los actuales, tienden a atrofiarse y a desaparecer. En los r. aparece el esternón como hueso individualizado, al que se unen las costillas por su extremo ventral; con ello queda cerrada la caja torácica. En cuanto al cráneo, macizo y robusto en las formas primitivas, está perforado, en grupos más avanzados, por unas ventanas o fosas, y en las formas más evolucionadas, como las serpientes (V.), se reduce a poco más que un armazón de varillas óseas. Los dientes pueden implantarse en los bordes de las mandíbulas, en la superficie interna de éstas o en el fondo de alvéolos especiales; en muchos grupos no sólo se encuentran dientes en las mandíbulas, sino también en el paladar, y en algún caso incluso en la faringe. Las tortugas carecen de dientes, y algunos r., como muchas serpientes y un par de especies de lagartos, tienen dientes adaptados para inyectar veneno.Aparato respiratorio.. Consta de tráquea, bronquios y pulmones; los bronquios sólo se ramifican en algún lagarto, en las tortugas y en los cocodrilos (v.). Los pulmones están más o menos divididos mediante tabiques y se adaptan a la cavidad general del cuerpo. En las serpientes uno de los pulmones está atrofiado. En los camaleones, los pulmones tienen unas prolongaciones especiales, los sacos aéreos.Aparato circulatorio. Es mucho más eficiente que en los anfibios. Incluso en las formas inferiores, el ventrículo está dividido en parte mediante un tabique incompleto, de manera que la sangre arterial que viene de los pulmones no se mezcla totalmente con la sangre venosa que procede del cuerpo, pero sí parcialmente. Esta separación se hace total en otros r., aunque la mezcla de sangre persiste también en estas formas avanzadas, si bien en mucho menor grado. Los arcos aórticos que salen del corazón son tres a cada lado, en lugar de cuatro como en los anfibios; sin embargo, en algunos grupos fósiles, el número de arcos aórticos debió de ser, según parece, más reducido (v. FÓSILES IV, 1).Órganos sensoriales. Presentan varias particularidades. El oído es de tipo intermedio entre el de los anfibios y el de las aves (v.), y la transmisión de las vibraciones del tímpano no se hace mediante una cadena de huesecillos, sino mediante un único hueso. En los r. excavadores, el oído está recubierto por la piel. De hecho, en muchos r. el oído externo es un órgano sensorial secundario, ya que las vibraciones mecánicas se transmiten a través del suelo y del esqueleto del animal hasta el oído interno. La cavidad nasal es grande, y en los saurios y serpientes se encuentra secundada en su función por un segundo órgano olfatorio, el órgano de Jacobson, situado entre las fosas nasales y el techo de la boca. En este caso, la lengua funciona como un órgano auxiliar, llevando las partículas olorosas al órgano de Jacobson. Los ojos pueden estar protegidos bien por párpados y por una membrana nictitante que se mueve en sentido lateral, bien por una simple escama transparente, derivada de la fusión de los dos párpados; en el segundo caso no existe membrana nictitante. Diversas especies de r. excavadores carecen de ojos. En cambio, otras poseen un tercer ojo atrofiado en la cara dorsal del cráneo, el llamado ojo pineal. En algunas especies, este ojo puede percibir luces y sombras, pero nunca imágenes definidas. Las serpientes de la familia de los crotálidos poseen receptores especiales para la radiación infrarroja en el extremo de su hocico. Con ellos aprecian a distancia diferencias de temperatura, y pueden detectar la presencia de animales de sangre caliente.Biología. Locomoción (v.). Los r. más primitivos han conservado las cuatro patas (tortugas), y su progresión es lenta y rudimentaria. Los cocodrilos se mueven lentamente en tierra firme, pero deprisa en el agua. En la mayoría de los saurios, las patas son solamente auxiliares en la locomoción; cuando ésta es rápida se emplea el vientre, teniendo lugar una verdadera reptación. Este último tipo de avance es el único que poseen las especies desprovistas de patas, es decir, las serpientes y algunos saurios ápodos.Alimentación. El régimen alimenticio de los r. es muy diverso. Muy pocos son totalmente vegetarianos; predominan en cambio las especies insectívoras. Sin embargo, en los lugares en que los insectos u otros invertebrados son escasos, las especies típicamente insectívoras pueden adaptarse a la ingestión de semillas y frutos. Los cocodrilos y la mayor parte de las serpientes son carnívoros; se alimentan de otros vertebrados. Algunas serpientes, especializadas en la caza de pequeños mamíferos y aves, han adquirido un aparato especial para inyectar veneno a sus víctimas (v. SERPIENTE I).Ecología. Los r. han colonizado, ya en el presente, ya en eras pasadas, casi todos los medios que ofrece el ambiente terrestre. Entre las formas actuales, algunas tortugas y serpientes se han adaptado a la vida marina, aunque depositan sus huevos en tierra. Todo el grupo de los cocodrilos se ha modificado para vivir en agua dulce, y también entre los saurios y las serpientes podemos encontrar algunas especies dulceacuícolas, lo mismo que entre las tortugas. Sin embargo, la mayor parte de los r. son específicamente terrestres, y muestran un grado de independencia respecto al agua mucho mayor que los anfibios. Sus crías no pasan por fases larvarias, y los adultos no requieren tampoco una humedad ambiental elevada. Gracias a que su epidermis córnea evita la deshidratación, muchos r. pueden vivir en zonas muy áridas o semidesérticas. En ello se ven también ayudados por su aparato urinario, capaz de retener el agua, sin dejar de eliminar las sustancias de desecho.Reproducción. Puede ser muy diversa. Hay formas ovíparas, ovovivíparas (menos frecuentes) y vivíparas (más bien raras). En una especie de lagartija se ha registrado la partenogénesis (v.). Algunos r. (particularmente saurios) tienen un comportamiento sexual complejo, con movimientos estereotipados y verdadero "galanteo". La fecundación (v.), salvo en un caso, es interna. El número de huevos que ponen las formas ovíparas puede variar entre 2 y 200 por puesta; un buen número de especies efectúa varias puestas por año. Las formas ovíparas viven por lo general en ambientes menos duros que las vivíparas, de manera que el viviparismo parece ser una adaptación a ambientes hostiles.Desarrollo. Es donde los r. presentan las diferencias más importantes y significativas con respecto a los anfibios. En todas las especies, el embrión (v. EMBRIOLOGÍA) se desarrolla dentro de una cavidad amniótica llena de líquido, gracias a lo cual la puesta no se realiza ya necesariamente en el agua. La respiración del embrión se asegura mediante otra membrana especial, el alantoides, que recoge el oxígeno del exterior y lo lleva al embrión, transportando el anhídrido carbónico en sentido contrario. La significación evolutiva de dichas membranas es muy grande, pudiéndose decir que la colonización de la tierra firme por parte de los vertebrados se efectuó gracias a ellas. Algunas especies de r. tienen viviparismo estricto, estando unidas las crías a la madre, durante el desarrollo, por medio de una verdadera placenta. Metabolismo. Sólo es activo en tiempo cálido. El consumo de oxígeno es relativamente bajo, y en las regiones templadas los r. suelen entrar en letargo durante la estación fría. Quizá el bajo metabolismo sea una de las causas de la longevidad de estos animales; algunas tortugas han vivido más de 150 años.Distribución geográfica. El principal factor que limita la distribución geográfica de los r. es el frío, debido a la incapacidad propia del grupo para regular la temperatura interna. Por ello no se encuentran r. en latitudes elevadas. Las formas más septentrionales y meridionales son alguros saurios, especialmente vivíparos. Las serpientes pueden hallarse también cerca del Círculo Polar Ártico o en la Patagonia. En cambio, las tortugas no sobrepasan las zonas templadas; dentro de este grupo, las formas que se encuentran en los límites del área de distribución son todas de agua dulce. No hay apenas cocodrilos fuera de los trópicos, pero algunos géneros pueden vivir en el S de EE. UU. o en China, a una cierta distancia del trópico. En cuanto al grupo de los rincocéfalos, reducido hoy a una sola especie, está recluido en algunos islotes periféricos de Nueva Zelanda.Filogenia. Es bastante compleja. La mayor parte de sus líneas evolutivas se ha extinguido ya. El grupo apareció durante la Era Primaria (v.), a finales del periodo carbonífero, derivado probablemente de unos anfibios pertenecientes al grupo de los seymouriamorfos. Al poco tiempo,los r. sufrieron una gran diversificación, y a finales del periodo triásico llegaron a existir 18 órdenes de r. (tres órdenes más se habían extinguido ya). Dentro de los r. actuales, las tortugas parecen entroncar directamente con las formas primitivas, mientras que los cocodrilos representan un grupo reciente y especializado, no muy alejado del de los gigantescos dinosaurios de la Era Secundaria (v.).
Clasificación. Puede limitarse a las formas actuales o incluir las fósiles. Expuestas éstas en el esquema de página anterior, recogemos ahora en esquema las formas actuales.Formas actualesClaseSubclaseOrdenSubordenanápsidosqueloniospleurodiros (=tortugas)criptodirosReptilesarcosaurioscrocodilianos (=cocodrilos)incocéfaloslepidosauriossauriosescamosos (=lagartos)ofidios(= serpientes)J. P. MARTÍNEZ RICA.
BIBL.: E. DOTTRENS, Amphibiens et reptiles d’Europe, Neuchátel; J MALUQUER, Los reptiles, en Historia Natural: Vertebrados, Barcelona; R. MERTENS, El mundo de los reptiles, Barcelona; A. CARR y OTROS, Los reptiles, México 1968; K. P. SCHMIDT, Los reptiles, en El mundo de la Naturaleza, III, Barcelona; G. SCORTECCI, Los animales, II, Barcelona 1960; D. VOLT y H. WERMUTH, Acuarios y terrarios, Barcelona 1966.
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