Reproducción I. Biologia. BIOL.

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Biología

La r. es uno de los atributos que definen a los seres vivos. Dado que existen seres unicelulares y pluricelulares (v. CÉLULA), debemos distinguir entre r. celular y r. de los pluricelulares.

1. Reproducción celular. En las células, la r. es una consecuencia más o menos inmediata del metabolismo (v.), ya que éste conduce, por medio de las reacciones anabólicas, al incremento de la materia viva. El incremento de masa de una célula no es un proceso indefinido y lleva consigo la necesidad de aumentar el material genético para que la información (V. CóDIGO GENÉTICO) contenida en él esté en proporción con dicha materia viva. En consecuencia, se duplican las estructuras nucleares (ácidos nucleicos) y se forman dos núcleos donde había uno, generalmente por el proceso denominado mitosis (v.) o cariocinesis.

A veces, se constituye por este medio una masa plurinucleada o plasmodio (p. ej., en los mixomicetos o micetozoos, en los flagelados opalinas, en la fibra muscular estriada), pero de ordinario la cariocinesis va acompañada de la citodiéresis, o división celular, lo que tiene como consecuencia la aparición de dos o más células hijas a expensas de la célula madre. En la mayoría de los casos, las células hijas son iguales, como sucede en las bacterias (v.), en muchos protozoos (v.) y en gran número de células de pluricelulares, como las de los meristemos vegetales (v. ANATOMíA I) o las de los tejidos conjuntivos animales (V. HISTOLOGíA i), denominándose entonces el proceso escisión binaria. Otras veces, la división es desigual, de modo que hay una célula madre, de mayor tamaño, y una célula hija, pequeña, que se denomina yema; es el proceso denominado gemación, que se puede observar fácilmente en las levaduras, en las que una célula madre puede dar origen a varias yemas o células hijas.

Por último, en ciertos casos frecuentes entre los protozoos, especialmente en los esporozoos (Plasmodium, por ej.), tiene lugar primero una serie de divisiones nucleares sucesivas que dan origen a una masa plurinucleada; a continuación sucede una rápida y simultánea división de la célula en partes, cada una de ellas con su núcleo, de donde resulta un gran número de células hijas que se forman al mismo tiempo que la célula madre. Este proceso se llama división múltiple, pero como frecuentemente las células hijas se rodean de una fuerte membrana, convirtiéndose en unos elementos de diseminación denominados esporas, el proceso suele recibir también el nombre de esporogonia o esporulación.

2. Reproducción de los seres pluricelulares. a. Multiplicación vegetativa. La r. de los seres pluricelulares, en su modalidad más sencilla, es la multiplicación vegetativa, que no es sino una regeneración llevada al máximo. Efectivamente, la regeneración (v.) es la capacidad que poseen algunos tejidos de reproducir nuevas células para

reemplazar las pérdidas fisiológicas o accidentales; algunos tejidos, como el nervioso de los mamíferos adultos, no tienen capacidad de regeneración; otros, como el conjuntivo o el epitelial de la epidermis, regeneran habitualmente las partes perdidas por heridas o por la normal descamación epidérmica. En muchos organismos pluricelulares, de ordinario en los más sencillos y especialmente en los vegetales, esta propiedad se encuentra muy desarrollada, como puede observarse en un árbol que regenera sus ramas podadas, o en un cangrejo que vuelve a producir una pata o una antena que le han sido amputadas. Cuando la capacidad de regeneración es muy grande, se confunde con esta modalidad de r., como es el caso de una lombriz de tierra cortada en dos, cuyos trozos regeneran sendas lombrices, apareciendo, pues, dos ejemplares donde había uno.

La multiplicación vegetativa se utiliza frecuentemente por los agricultores para reproducir muchas especies, plantando trozos de las plantas, como fragmentos de tubérculos (patata), ramas separadas del árbol ("estacas") o unidas a la planta ("acodos") (olivo, vid), etc. (v. INJERTO).

Un caso especial de multiplicación vegetativa en los vertebrados y en algunos invertebrados es la poliembrionía. Aquí, en las primeras fases embrionarias, se realiza una separación de las células que normalmente darían origen a una parte del embrión, de modo que cada una de ellas originará un embrión completo y después un individuo; la poliembrionía es normal en algunas especies (armadillo; v. MAMÍFEROS) y accidental en otras, como en la especie humana (gemelos uniovulares o monovitelinos).

b. Reproducción asexual. Se puede definir como un proceso por el cual una célula o un grupo de células, especialmente modificadas para esta función, se separan del ser vivo y dan lugar a un descendiente de aquél. Las células así separadas del individuo maternal no intercambian material genética con otras células extrañas, por lo que tienen la misma dotación hereditaria que las restantes; dicho de otra manera, este tipo de r. está separado de todo fenómeno sexual.

A su vez, pueden distinguirse dos modalidades de r. asexual, una a cargo de formaciones pluricelulares y otra que resulta de la emancipación de células aisladas. La primera modalidad está ampliamente difundida en -los vegetales y en los invertebrados (v.). Algunas plantas (fresas) dan lugar a unos tallos rastreros o estolones, en cuyo extremo hay una yema, que será origen de un nuevo pie de planta; en otras, la r. asexual corre a cargo de unos tallos subterráneos modificados, como los tubérculos (patata), los rizomas (caña) o los bulbos (cebolla). En los invertebrados son muchas las variantes de este tipo de r., pudiéndose citar los propágulos de algunas esponjas y las yemas de muchos celentéreos; algunos gusanos forman unas yemas múltiples, una a continuación de otra, con lo que quedan apiladas en un extremo del animal; estas yemas se denominan estróbilos, y estrobilación a esta modalidad.

La r. asexual a cargo de células aisladas es atributo exclusivo de los vegetales, y las células implicadas se denominan esporas. Son, sin embargo, muy variados los tipos de esporas. En muchos vegetales acuáticos (algas; v.), una espora es una célula desnuda, dotada de dos flagelos, con los cuales nada libremente durante cierto tiempo y luego se detiene, se multiplica y da lugar a una nueva alga; estas esporas móviles se denominan zoosporas, y zoosporangios, las cavidades en donde nacen.

En los vegetales aéreos (helechos, musgos, mohos, etc.), las esporas son células que nacen en unos órganos especiales llamados esporangios y que están protegidas contra la desecación por una cubierta más o menos impermeable; estas esporas se diseminan transportadas por el aire y germinan a distancias más o menos grandes, en donde encuentran un ambiente favorable (humedad, temperatura, alimento). En ciertos hongos (v.), las esporas nacen en número fijo y constante en unas células especiales que caracterizan a sendos grupos de hongos: las ascas, que originan cuatro u ocho ascosporas en su interior (ascomicetos), y los basidios, que producen cuatro basidiosporas que se proyectan al exterior del basidio sostenidas por cuatro columnillas llamadas esterigmas (basidiomicetos). Hay que advertir que en el ciclo biológico (v.) de bastantes hongos aparecen sucesivamente diversos tipos de esporas morfológica y fisiológicamente distintos, como en las royas de los cereales, en cuyo ciclo encontramos las uredosporas, las teleutosporas y unas basidiosporas llamadas esporidios.

c. Reproducción sexual. En este tipo de r., al mismo tiempo que un nuevo individuo, se produce una transferencia de material genético entre las células implicadas, de manera que el nuevo individuo tendrá una constitución genética peculiar, resultante de la combinación de las características hereditarias de las referidas células (V. GENÉTICA).

De ordinario, la r. sexual en los pluricelulares se realiza mediante la unión de dos células -llamadas células sexuales o gametos-, que se han formado en sendos órganos especiales, denominados gónadas; el huevo o zigoto es la célula que resulta de la fusión de los gametos. Los dos gametos suelen diferir mucho en forma, constitución y comportamiento.

En ciertas algas sencillas, los gametos son móviles e idénticos (isogamia); nadan uno hacia otro mediante sus dos flagelos. Sin embargo, la especialización de los gametos se efectúa en dos sentidos opuestos. Uno de ellos lo hace almacenando materiales nutritivos que servirán para el mantenimiento y desarrollo del zigoto, haciéndose de mayor tamaño y reduciendo su movilidad; es el macrogameto o gameto femenino. El otro, especializado en el movimiento, reduce, sus reservas nutritivas y, por consiguiente, su volumen; es el microgameto o gameto masculino. Cuando esto sucede, se dice que hay anises gamia o heterogamia, que alcanza su máxima expresión en la oogamia, cuando el gameto femenino es absolutamente inmóvil y muy voluminoso, como en la mayoría de los seres superiores. En este caso, lo más frecuente es que los gametos masculinos y femeninos se formen en gónadas distintas, masculinas y femeninas, respectivamente.

En los diversos seres vivos, las gónadas y los gametos reciben diferentes nombres. En los vegetales, las gónadas se denominan gametangios; se designan con el nombre de oogonios los gametangios femeninos de los vegetales superiores, y arquegonios, los de los inferiores; los gametangios masculinos se llaman anteridios. En los animales, las gónadas femeninas reciben el nombre de ovarios, y las masculinas, el de testículos. En cuanto a los gametos, los masculinos en los vegetales se denominan anterozoides, y los femeninos, oosferas; en los animales reciben los nombres de espermatozoides y óvulos, respectivamente.

Los diversos organismos no poseen siempre los dos tipos de gónadas, por lo que no siempre pueden dar origen tanto a gametos masculinos como a femeninos. Caben, pues, también diferencias en la r. sexual en cuanto a los individuos que producen los gametos. En general, se pueden considerar tres tipos de individuos: los masculinos (machos), que producen microgametos; los femeninos (hembras), que producen macrogametos; y los hermafroditas, poseedores a la vez de gónadas masculinas y femeninas, por lo que son productores de ambos tipos de gametos. Con respecto a estos tipos de individuos, hay especies en las que los sexos están separados, como los mamíferos y las aves, y otras en las que la regla es el hermafroditismo (v.), como sucede en las plantas superiores en general, en la mayoría de los gusanos y moluscos, etc.

La operación fundamental en la r. sexual es la fecundación (v.) o unión de ambos gametos en una célula única denominada huevo o zigoto, la cual, dividiéndose después por mitosis sucesivas, dará origen al embrión que ha de desarrollarse en un nuevo individuo a través de un complicado proceso denominado ontogenia (V. EMBRIOLOGÍA). La fecundación se realiza en distintas condiciones, según los modos de vida y la naturaleza de los seres vivos. En general, en los animales y plantas acuáticos, los gametos son abandonados libremente en el agua y nadan hasta encontrarse; en el caso más frecuente de la oogamia, el único gameto nadador y activo es el microgameto. En este caso, suele haber ciertas sustancias químicas orgánicas emitidas por los gametos femeninos, que atraen a los masculinos para facilitar su encuentro.

En los animales y plantas que viven en el aire, dada la fragilidad y la escasa resistencia a la desecación de los gametos masculinos, es preciso que éstos sean depositados en la vecindad de los gametos femeninos, pues de otra manera no podrían encontrarse. Esto se consigue de varias maneras; p. ej., en los vegetales superiores, el gameto masculino, que se genera a partir del grano de polen, se forma cuando éste se sitúa en el estigma de la flor, cerca del lugar en donde está la oosfera, y el grano de polen ha sido llevado a dicho estigma por el viento, los insectos, etc. En los animales de vida terrestre, es muy frecuente que los espermatozoides sean depositados en el órgano reproductor femenino o en sus proximidades.

En la r. sexual típica, los gametos son células haploides, en las que el número diploide de cromosomas (v.) de las células del resto del cuerpo ha sido reducido a la mitad por la meiosis (v.) intercalada en el ciclo biológico del animal. El estado diploide se restablece en la fecundación, en la cual se unen en el núcleo del zigoto los cromosomas de uno y otro gameto. Así, pues, en cuanto a los cromosomas de sus células, se puede considerar el ciclo biológico de un organismo con r. sexual como constituido por dos fases sucesivas: la diploide, que comprende las generaciones celulares desde la fecundación a la meiosis, y la haploide, compuesta por las generaciones celulares formadas desde la meiosis a la fecundación.

Ahora bien, la meiosis está intercalada en distintos momentos del ciclo biológico de los organismos, según la naturaleza de aquéllos; de aquí la existencia de los siguientes tipos biológicos a este respecto:

1) Organismos diplontes. Son la mayoría de los animales y algunos vegetales inferiores. En ellos, las células del cuerpo (somáticas) son todas diploides, y en las gónadas se diferencian unas estirpes celulares (germinales) destinadas a dar lugar a los gametos; las dos divisiones celulares anteriores a la formación de los gametos mismos son meióticas, de donde resulta la génesis de gametos haploides. En estos organismos, la fase haploide es muy breve, pues solamente comprende los gametos antes de la fecundación.

2) Organismos haplontes. Algunas algas pertenecen a esta categoría. En estos seres, las dos divisiones que constituyen la meiosis son las dos primeras divisiones del zigoto, de modo que toda las células somáticas son haploides. Cuando se forman los gametos no hay necesidad de una meiosis previa, que no se realiza, y se puede decir que todas las células somáticas son potencialmente gaméticas. Aquí es, pues, la fase diploide la más breve, pues se reduce exclusivamente al zigoto.

3) Organismos diplo-haplontes. Pertenecen a este grupo la mayor parte de las plantas y algunos animales inferiores. En este tipo de organismos, la meiosis y la fecundación están muy separadas en el ciclo biológico, de manera que las fases haploide y diploide se desarrollan con mayor o menor independencia. En los helechos, p. ej., la fase diploide está representada por el helecho (v. CRIPTóGAMAS) mismo (esporofito) y la fase haploide por una plantita muy pequeña llamada prótalo o gametofito. En las plantas superiores, los gametofitos son muy reducidos y viven, en principio, parásitos sobre el esporofito, que es la planta en su conjunto; el gametofito masculino es el grano de polen, y el gametofito femenino es el saco embrionario, dentro del óvulo.

En este caso existe una generación alternante, pues las fases se alternan en el ciclo biológico. Una alternancia de generaciones semejante se da en la mayoría de los celentéreos (v.), en los que hay una generación de medusas que origina por r. sexual una generación de pólipos, los cuales dan de nuevo medusas por gemación, es decir, por r. asexual; este tipo de generación alternante se denomina metagénesis, en la cual no hay producción de esporas por la generación ágama, sino gemación o escisión.

Un caso especial de generación sexual en la que hay producción de gametos, pero no fecundación, es la partenogénesis (v.). En las especies animales en que se da este fenómeno, los óvulos de las hembras partenogenéticas se desarrollan directamente. En unos casos, estos óvulos son diploides, por no haberse realizado previamente la meiosis, y se desarrollan en un individuo también diploide; en otros, los óvulos sin fecundar son haploides, y el producto de su desarrollo es un animal haploide. En ciertas especies se alternan con mayor o menor regularidad generaciones de machos y hembras que se fecundan con generaciones partenogenéticas, lo que recibe el nombre de heterogonia (pulgones).

V. t.: FECUNDACIÓN; MITOSIS; MITOSIS; PARTENOGÉNESIS.

D. FERNÁNDEZ-GALIANO.

BIBL.: S. ALVARADO, Biología general, Madrid 1972;’ C. A. VILLEE, Biología, México 1962; M. LAMOTTE j’ L’HERITIER, B1010gie générale. I. Structure de la cellule. Réproduction sexuée, París 1965; P. B. WEISz, La ciencia de la Biología, Barcelona 1969.