Pteridofitas BIOL.

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Biología

1. Situación taxonómica y clasificación .Del gr. pterisidos, una especie de helecho, y fiton, planta. Bajo este nombre se incluyen gran número de vegetales cormofíticos, es decir, plantas (v.) cuyo adulto posee ya gran número de tejidos, en especial los relacionados con la toma, conducción y regulación del agua (floema, xiiema, cutícula). Las p., también llamadas tradicionalmente criptógamas (v.) fibroso-vasculares o helechos, han sido tratadas taxonómicamente de manera muy diversa por los distintos autores. Todas ellas presentan en común una generación alternante más o menos claramente antitética, entre un esporofito (la planta adulta) y un gametofito muy reducido que, cuando libre, tiene carácter taloso (V. BIOLÓGICO, CICLO).

Sobre el r origen filogenético (historiade su evolución y parentescos) de las p., evidentemente polifilético (poligénico) con mucha probabilidad, puede, como sucede a las briofitas (v.), suponerse fícico (de las algas). La validez de las p. como una unidad taxonómica (v. TAXONOMÍA) con el rango de división, propuesto por primera vez por Eichler (1883), no puede sostenerse, sobre todo después de los trabajos de Scott (1909-23), que demuestran la presencia de cuatro líneas filogenéticas distintas.

El rango taxonómico de las p. o helechos ha cambiado notablemente según las escuelas botánicas. Linneo no les dio más importancia que la de una parte de la clase criptógamas. De Candolle (1819), que se basó a su vez en Jossieu, las incluyó erróneamente en las monocotiledóneas (V. FANERÓGAMAS) con el rango de subclase, pero ya claramente separadas de musgos, hepáticas y demás criptógamas. Eichler (1883), que distribuyó en cinco divisiones los vegetales entonces conocidos, trató a los helechos como una división, pteridophyta, dentro de las criptógamas. Lázaro Ibiza (1912), en su Compendio de la flora española, les reservó, bajo el nombre de criptógamas fibroso-vasculares, uno de los cuatro tipos en que dividió la Botánica y, a su vez, las distribuyó en cuatro clases. Wettstein (1935), en su sistema de los nueve troncos, de gran aceptación en España, reconoció cinco clases reunidas en una subdivisión pteridophyta, que junto con las briofitas constituían las arquegoniadas. Esta manera de proceder está sólidamente basada en la presencia de arquegonio como órgano protector de la ovocélula (v. BRIOFITAS). Scagel (1965), que reconoce 23 divisiones o filos en el reino vegetal, reserva cuatro de ellas para las p. (v. CRIPTÓGAMAS). Dichas divisiones son: psilophyta, lycopodophyta, arthrophyta y pterophyta.

2. División psilophyta. Las psilofitinas son los helechos más antiguos; conocidos ya desde el silúrico, hace aproximadamente 400 millones de años, solamente unas cuantas especies reunidas en el orden psilotales quedan hoy día vivientes. Las psilofitinas carecen todavía de verdaderas raíces, y el tallo, cuando está ramificado, tiene, en los casos más evolucionados, micrófilas (hojas pequeñas) desprovistas de mestoma (haz libero-leñoso). El tallo muestra una estructura primitiva. Las plantas conocidas, fósiles o vivientes, se distribuyen en dos órdenes: psilofitales y psilotales.

a) Orden psilofitales. Son todos fósiles, conocidos solamente del devónico de Eurasia y Norteamérica. El género Rhynia es el mejor conocido de todos. Se trata de una planta de unos 50 cm. de altura por 9 mm. de diámetro, cuyo tallo, desprovisto de hojas, estaba ramificado dicotómicamente y se unía a un rizoma provisto de rizoides (v. PLANTAS). Otros géneros similares son Asteroxylon, con micrófilas, y Horneophyton.

b) Orden psilotales. Está constituido únicamente por dos géneros vivientes, Psilotum y Tmesipteris, de aspecto externo muy parecido a las psilofitales. El género Psilotum posee cuatro especies de dispersión tropical, una de ellas descubierta recientemente por Molesworth y Bellot (1965) en la provincia de Cádiz, cerca de Algeciras. Presenta el tallo dicótomo y áfilo. Los esporangios, reunidos en sinangios, están ligeramente pedunculados, tienen la pared pluristrata (con varias capas de células) y están desprovistos de un tejido nutricio continuo. Las esporas son más o menos reniformes (forma de riñón) y, al germinar, constituyen un gametofito o prótalo subterráneo bisexuado, desprovisto de clorofila, cilíndrico, de vida saprofítica simbiótica con micorrizas (v. SEMILLA). El género Tmesipteris, propio del reino floral australiano (v. FITOGEOGRAFíA), posee cladodios filoáceos en disposición helicoidal y una estructura del tallo más evolucionada.

3. División lycopodophyta. Las licopodiinas representan un grupo muy importante de los helechos. Gran número de especies fósiles son bien conocidas, y todavía algunos grupos están representados en la flora actual. Algunos fósiles datan del devónico, e incluso el género Baragwanathia del silúrico, el Aldanophyton del cámbrico, si bien la mayoría parece tener un origen y esplendor posterior en el carbonífero. Su parentesco con las psilofitinas no ha podido ser probado, por lo que hay que considerar este grupo como un phylum propio. La mayoría de los autores reconocen seis órdenes: lycopodiales, selaginellales e isoétales, que poseen todavía representantes vivientes, y archaeolepidophytales, lepidodendrales y pleuromeiales, sólo conocidos en estado fósil. Todas ellas tienen auténticas raíces y hojas, la mayoría de las veces dispuestas helicoidalmente en el tallo. Las hojas presentan un solo nervio. Los esporangios nacen en las axilas de hojas especializadas o esporófilos, y la mayor parte de las licopodiinas son heterospóreas (esporas de dos tipos). Sólo las pertenecientes al orden lycopodiales, entre los vivientes, son isospóreas (homospóreas).

a) Orden archaeolepidophytales. Aldanophyton es la planta vascular más antigua conocida; sin embargo, pese a su aspecto licopodiino no se conocen ni su estructura interna, ni sus órganos reproductores. Las hojas, dispuestas helicoidalmente, son de 4 cm. de largo por 1 mm. de ancho y tienen un solo nervio.

b) Orden lycopodiales. Posee una sola familia y dos géneros vivientes: Lycopodium, con unas 200 especies distribuidas por todo el mundo; y Phylloglossum, con una especie propia de las zonas meridionales de Australia. Algunos autores, como Rothmaler, consideran la familia Phylloglossaceae, y al género Lycopodium lo desmembran en varios géneros: Hupercia, Lepidotís, Lycopodium y Diphasium. Las plantas de este orden son conocidas ya con seguridad desde el carbonífero, y se diferencian del reino (salvo del orden anterior) por ser isospóreas. Son en general plantas de pequeño porte, vivaces, de aspecto herbáceo y en general postradas. Sus hojas, pequeñas, cubren densamente el tallo, generalmente dicótomo. Las esporas de los licopodios, muy característicaspor su aspecto tetraédrico y el ornamento de su pared, germinan (v. GERMINACIÓN) en el suelo después de un largo periodo de reposo, que puede durar varios años. El protalo o gametofito que se forma, de crecimiento lento y sin clorofila, tiene un aspecto cónico o mazudo y se desarrolla gracias a las numerosas micorrizas que posee. En España son poco comunes los licopodios. En los Pirineos y cordillera Cantábrica vive el Lycopodium clavatum; el Huperzia selago es localmente abundante en los pisos subalpino y alpino del Pirineo y también se ha hallado en la cordillera Cantábrica y sistema Ibérico (Urbión). Hay lepidotis inundata en zonas arenosas temporalmente inundadas del Nordeste peninsular. El Diphasium alpinum se halla sólo en algunos puntos umbrosos del Pirineo, como Pallars y valle de Arán.

c) Orden lepidodendrales. Los fósiles conocidos de este orden aparecieron en el devónico, tuvieron su máximo esplendor durante el carbonífero y se extinguieron en el pérmico. Se trata de grandes árboles, provistos de raíces, ramificados dicotómicamente y con crecimiento en grosor por actividad de un cambium (v. ANATOMíA I, 1). Sus hojas, micrófilas y caducas, están provistas de lígula. Los esporófilos se agrupaban en estróbilos, parecidos a los de las coníferas (v. FANERÓGAMAS) actuales, y parece ser que todos ellos eran heterospóreos; algunos presentaban médula. Del género Lepidodendron se han descrito más de un centenar de especies fósiles, alguna de las cuales alcanzaba los 40 m. de altura.

d) Orden pleuromeiales. Está representado por un solo género, Pleuromeia, fósil del triásico (v. SECUNDARIA, ERA). Se trata de un arbolillo de unos 2 m. de altura, de aspecto columniforme no ramificado, provisto de micráfilas en disposición helicoidal.

e) Orden isoétales. Se reúnen en este orden unas 60 especies vivientes de dispersión cosmopolita repartidas en dos géneros: Isoétes y Stylites. Tienen consistencia herbácea y un tallo subterráneo corto del que nacen las hojas, dispuestas en roseta, con lígula y raíces dicótomas. Su relación con el orden pleuromeiales parece evidente, y los fósiles más antiguos conocidos se remontan al cretácico. Su estructura y aspecto es extraordinariamente original y única entre las plantas vasculares. El cambium produce cada año hacia el exterior un tejido parenquimático con células floemáticas o incluso xilemáticas, y hacia el interior un tejido conductor al tiempo floemático y xilemático. Las hojas más externas llevan los macrosporangios, y las internas los microsporangios, que no liberan y germinan las esporas hasta que muere el esporófilo. Los macrosporangios tienen aproximadamente un centenar de macrosporas, más o menos tetraédricas, de pared gruesa, provista de una acusada ornamentación, que tiene gran valor taxonómico. En España se conocen ocho especies, de vida acuática o anfibia, repartidas por toda la geografía peninsular.

f) Orden selaginellales. Se incluyen unas 800 especies vivientes, cosmopolitas, que se reúnen en un género, Selaginella; algunos autores lo desmembran en tres. También son conocidos cierto número de fósiles, como el género Selaginellites, desde el carbónico. Las especies vivientes son todas micrófilas, heterospóreas, liguladas, con tallos herbáceos, y tienen cierta tendencia a formar óvulos, es decir, a que quede la macrospora fija en el esporofito una vez germinada y que esté más o menos protegida por el esporangio. Ciertos autores incluyen dentro de este orden algunos fósiles como los Lepidocarpon del carbonífero, precisamente por mostrar la tendencia a formar óvulos. La estructura del esporofito del género Selaginella es también bastante evolucionada. Los macro y microsporangios se forman en la parte superior o terminal del tallo, y están protegidos por esporófilos más o menos densamente agrupados, que tienen tendencia a formar conos, y habitualmente de aspecto similar el de los trofófilos (hojas asimiladoras del alimento). Los esporangios nacen del eje del tallo o inflorescencia; los femeninos contienen pocas macrosporas, gruesas y tetraédricas, mientras que los masculinos muestran numerosas macrosporas. En España viven dos especies: S. denticulata, en la zona mediterránea templada, y S. selaginoides, en los prados higroturbosos eutróficos (ricos en materia nutritiva) de las altas montañas centrales y septentrionales.

4. División arthrophyta. Se reúnen en esta división cierto número de p. caracterizadas por presentar el esporofito o planta adulta diferenciado en entrenudos manifiestos, y mostrar verdaderas raíces. A estos vegetales se les conoce taxonómicamente por distintos nombres, como calamófitos y articulados, este último de aceptación general. Los vegetales pertenecientes a esta división son conocidos desde el devónico; durante el carbonífero tuvieron gran esplendor y se extinguieron en su mayoría al final del paleozoico. Sólo ha llegado hasta nuestros días el género Equisetum. En función de su complejidad morfológica y anatómica, particularmente en lo que se refiere a la posición de los esporangios y aspecto de las hojas, la mayoría de los autores están de acuerdo en distinguir cinco órdenes: hyeniales, pseudoborniales, sphenophyllales, calamitales y equisetales. Los cuatro primeros, conocidos sólo en estado fósil, muestran especies tanto isospóreas como heterospóreas.

a) Orden equisetales. Está representado por un solo género viviente, Equisetum, con unas 30 especies de dispersión cosmopolita. Se conocen desde el carbonífero fósiles muy parecidos a los actuales, que se agrupan en el género Equisetites. Los equisetos son plantas provistas de tallos aéreos, asurcados, huecos. Las hojas, reducidas a escamas, son concrescentes en cada verticilo o articulación y forman una vaina de gran valor taxonómico. Presentan un rizoma cundidor (rastrero), con raíces también constituidas en los nudos. Los esporangios, situados en el interior de esporófilos abroquelados, se reúnen en conos, ubicados en el ápice de los tallos fértiles, y presentan, en las especies actualmente vivientes, una sola clase de esporas o isosporas. Éstas germinan en el suelo y forman un protalo o gametófito generalmente dioico, autótroto (v. PLANTAS), erecto, lobulado y ramificado. En España viven ocho especies repartidas por toda la geografía peninsular. Son las más frecuentes: E. arvense y E. ramosissimum en la región mediterránea, y E. telmateia en la eurosiberiana (v. FITOGEOGRAFíA).

5. División pterophyta. Se incluyen en esta división las plantas que tradicionalmente se habían denominado helechos, caracterizadas por sus hojas anchas o macrófilas (frondes), arrolladas al formarse y que llevan habitualmente en su cara inferior los esporangios. Se conocen en estado fósil desde el devónico y vivieron durante todo el Paleozoico y Mesozoico. En nuestros días quedan unas 9.000 especies, distribuidas en 170 géneros. Los protohelechos fósiles del Paleozoico, en función de su morfología y estructura interna, se distribuyen en tres órdenes: protopteridiales, cladoxylales y coenopieridales. Los helechos genuinos, en cinco: marattiales, ophioglossales, f ilicales, marsileales y salviniales; todos éstos tienen representantes vivientes. Ha habido ciertas discrepancias sobre la nomenclatura y taxonomía de estos vegetales, pero la mayor parte de los actuales botánicos parecen estar de acuerdo en conferirles el rango de división, con el nombre de pterophyta, sinómina en su concepto y contenido a la clase filicineas de Wettstein. Los helechos presentan raíces, tallo y hojas macrófilas. El tallo, que puede ser hasta columniforme, está reducido en muchas ocasiones a un rizoma. Su estructura es bastante evolucionada en conjunto. La mayor parte son isospóreos, salvo los helechos acuáticos de los órdenes marsileales y salviniales, que son heterospóreos. Las esporas (¡so o hetero) se originan en el interior de esporangios, de paredes más o menos gruesas, que pueden ser pluristratas en grupo de las eusporangiadas, o unistratas en las leptosporangiadas. Los esporangios además se encuentran habitualmente protegidos por un tejido foliáceo especial llamado indusio.

a) Orden marattiales. Conocido desde el carbonífero, comprende más de un centenar de especies vivientes, principalmente de dispersión tropical. Presentan el tallo aéreo más o menos desarrollado; y las hojas enteras, pintadas o digitadas. Los esporangios de pared gruesa están reunidos en sinangios. El gametofito o protalo es laminar y está provisto de clorofila y gran cantidad de micorrizas, y los anteridios se forman en ambas caras.

b) Orden ophioglossales. Agrupa poco más de 50 especies vivientes distribuidas en tres géneros. Son todas herbáceas, la mayoría vivaces, y su tamaño varía desde unos centímetros a más de un metro. Algunas especies son epífitas (v. PLANTAS), pero la mayoría tienen un hábitat terrestre. En España son espontáneas tres especies del género Ophioglossum: O. lusitanicum, O. azoricum y O. vulgatum; asimismo, el Botrychium lunaria, propio de los prados higrófilos oligotrofos (pobres en alimento) de las altas montañas centrales y septentrionales.

c) Orden filicales. Se incluyen dentro de este orden la mayor parte de los helechos actualmente vivientes. Conocidos desde el carbonífero, abundaron en el Mesozoico e incluso ahora hay grupos en franca progresión. Las 8.000 especies vivientes conocidas se agrupan en unos 200 géneros y 14 familias. Su aspecto es bastante diverso; los hay desde pocos centímetros a otros de talla arborescente. La mayoría son terrestres, si bien hay cierto número de epífitos (v. PLANTAS). La mayor parte de las especies viven en las zonas tropicales, y la generalidad prefieren los enclaves frescos y umbrosos. Todosellos tienen las hojas macrófilas y la mayoría pinnadas. Los esporangios suelen estar agrupados en soros, y muchos están protegidos por el indusio. Las esporas, todas iguales, y fuertemente ornamentadas, se forman en número variable; al germinar en el suelo originan un protalo verdoso, aplanado, de 2-12 cm de longitud. Los anteridios y arquegonios se forman en la cara ventral del protalo. Según los autores, se reconocen mayor o menor número de familias, si bien casi todos coinciden en diferenciar diez: osmundaceae, schizaeaceae, geicheniaceae, matoniaceae, dipteridiaceae, hymenophyllaceae, cyatheaceae, dicksoniaceae, polypodiaceae y parkeriaceae. Las 65 especies propias de España se distribuyen en los siguientes géneros: Osmunda, Cheilanthes, Pellaea, Adiantum, Pteris, Pteridium, Cryptogramma, Anogramma, Davallia, Thelypteris, Asplenium, Ceterach, Pleurosorus, Phyllitis, Athyrium, Cystopieris, Woodsia, Polysitichum, Dryopteris, Gymnocarpium, Blechnum, Polydodium, Culcita e Hymenophyllum.

d) Orden marsileales. Se agrupan poco más de 70 especies de vida acuática arraigada, distribuidas en tres géneros caracterizados por presentar los macro y microsporangios reunidos en soros insertos en un segmento foliar, que a su vez quedan protegidos por el esporocarpo o receptáculo globoso originados. El tallo es horizontal y cundidor. En España viven tres especies, distribuidas en dos géneros: Marsilea quadrifolia, en algunos arrozales de Levante; Marsilea strigosa, en ciertos charcos temporales de la provincia de flora extremadurense; y Pilularia globulifera, en algunas localidades gallegas.

e) Orden salviniales. Se reúnen en este orden un curioso grupo de helechos de vida acuática flotante. Cuenta con poco menos de 20 especies distribuidas en dos géneros. Las salviniales son conocidas en estado fósil sólo desde el cretácico superior. Todas presentan un tallo ramificado, hojas trísticas, dos de ellas flotantes, ovales, y la tercera sumergida y dividida en lacinias filamentosas, por lo que aparentan raíces. En España, en lagunas, remansos de agua y arrozales, viven tres especies: Salvinia natans, Azolla filiculoides y A. caroliniana.

V. t.: PLANTAS; CRIPTÓGAMAS;FÓSILES I.

S. RIVAS-MARTÍNEZ.

BIBL.: R. F. SCAGEL, An Evolutionary Survey of the Plant Kingdorn, Londres 1965; T. G. TUTIN, Flora europaea, I, Cambridge 1964; G. M. SMITH, Criptogamic Botany, II, Nueva York 1955; L. EMBERGER, Les végétaux vasculaires, 1, París 1960; LoSA, S. RIVAS y MUÑOZ MEDINA, Botánica descriptiva, Granada 1965; E. STRASBURGER, Tratado de Botánica, 5 ed. Barcelona 1971.