Procordados BIOL.

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Biología

También llamados animales protocordados. Incluían antiguamente, con categoría de "tronco" animal, a los dos actuales subtroncos de cordados (v.) primitivos: tunicados o urocordados y cefalocordados o acranios. Dicha denominación ha perdido categoría taxonómica.

Tunicados o urocordados. Son deuterostomios epineuros (v. METAZOOS), pero con la cuerda dorsal (v. CORDADOS),localizada en la región caudal. Salvo los animales pertenecientes a la clase Apendicularias -que se consideran neoténicos (v. BIOLÓGICO, CICLO)-, todos los tunicados adultos de las restantes clases han perdido la cola y, con ello, todo vestigio de organización cordada. El mesodermo se disocia en mesénquima, que da fibras musculares, vasos y órganos genitales. El celoma se reduce al saco pericárdico, y el mesénquima rellena el espacio que en los otros cordados está ocupado por el celoma; la sangre pasa a un sistema lagunar, que se califica de mesénquima homocélico (v. EMBRIOLOGÍA). Todos los tunicados son marinos, planetónicos y libres, o fijos a un sustrato.

Larva de ascidia como tipo. Baten la cola para nadar libremente, como los renacuajos. Cabe diferenciar una parte anterior, o cuerpo, y la cola; en esta última, más larga, se halla el notocordio (cuerda dorsal), el tubo nervioso y un par de cordones musculares. El tubo nervioso se prolonga hacia el extremo anterior del cuerpo, dando una vesícula cerebral, relacionada con el ojo impar y un estatocisto u órgano del equilibrio. El aparato digestivo comienza en la boca (terminal), que da paso a la faringe, con orificios branquiales laterales. Dos invaginaciones ectodérmicas simétricas, que parten de la región dorsal, se insinúan entre la faringe y la pared del cuerpo son las cavidades perifaríngeas o peribranquiales (comparar con acranios). Corazón en un repliegue pericárdico, único vestigio celómico. En el extremo anterior, una ventosa de fijación, que da lugar a la inserción del adulto de ascidia sobre el sustrato, tras la metamorfosis; ésta, en las ascidias y taliáceos, hace desaparecer el estadio cordado; dicha estructura se mantiene únicamente en el adulto de las apendicularias.

Taxonomía de los tunicados. De una manera muy natural, se dividen en tres clases: apendicularias, taliáceos y aseidias; estas últimas comprenden la subclase octacnémidas o ascidias adaptadas a la vida abisal.

Clase apendicularias. Tunicados transparentes y pelágicos de cola desmesurada, que conservan el notocordio durante el estadio adulto. Sin cavidad peribranquial, ni cloaca. La epidermis segrega una "cáscara", en la que vive el animal y que se encarga de reemplazar periódicamente; relativamente desmesurada en tamaño: Oikopleura presenta la "cáscara" del tamaño de una cereza, encerrando un animal, aprox. del 10% de volumen; dicha "cáscara" no es de tunicina, como en los otros grupos, sino que parece constituida por mucinas. Se consideran tunicados de organización muy primitiva y se ha creído ver en ellos formas neoténicas (v. SIOLÓGICO, CICLO). Hermafroditas, poseen una bolsa adjunta en la región ventral del cuerpo, donde se alojan las glándulas genitales con un orificio especial de salida para sus productos; éstos también pueden transitar hacia la cavidad general; la fecundación tiene lugar en el agua. Las apendicularias nadan y se mantienen a flote, gracias al batido de la cola, que al mismo tiempo provoca, dentro de la cápsula, la necesaria corriente de agua para ingerir microbios y para la respiración. Se dividen en tres familias, que albergan sendos géneros: Oikopleura, Fritilaria y Kowalevskaia.

Clase taliáceos. Tunicados pelágicos, desprovistos de notocordio en estado adulto. El eje buco-cloacal es rectilíneo y las cavidades faríngea y cloacal ocupan casi toda la parte axial del cuerpo. El ciclo biológico es alternante y comprende dos generaciones: el individuo salido del huevo (oozoide), se reproducen por gemación asexual y da, gracias a un estolón (v. SIOLÓGICO, CICLO), blastozoides sexuados, que suelen ser hermafroditas protoginios (maduración anterior de los óvulos); se asegura así una reproducción cruzada. Cabe diferenciar tres subclases de corto número de especies, pero bien definidas: salpas, doliolas y pirosomas:Salpas. La especie tipo corresponde a Thalia (¿=Salpa?) democratica, con un oozoide de 2,5 cm. de longitud. Dicho adulto, procedente del huevo, lleva un estolón en forma de cuerno, que da lugar, a tetrapletes sucesivos, por un proceso de estrobilización (división por ser los transversales); los blastozoides resultantes dan lugar a óvulos, a fecundar internamente por espermatozoides de grupos catenarios, más viejos; dichos óvulos se desarrollan en el interior de bolsas incubadoras y placentarias maternas, hasta dar un oozoide capaz de liberarse e iniciar vida solitaria. Se distinguen tres géneros: Cyclosalpa, Salpa y Thalia.

Doliolas. Con ciclo alternante, pero algo más complicado. Los oozoides dan protoyemas, transportadas sucesivamente sobre el estolón por células especiales o forocitos ameboides; allí se dividen a su vez en cuatro o cinco yemas definitivas, afectadas de un señalado polimorfismo colonial y, como secuela, de división del trabajo fisiológico se encuentran: gastrozoides, encargados de la nutrición del mismo estolón materno; forozoides, capaces de desprenderse, de vida libre y que, a su vez, transportan yemas de gonozoides o verdaderos blastozoides con glándulas genitales; sus productos pasan al mar, se fecundan y dan una larva libre y, provista de cola y notocordio, que proporciona el futuro oozoide de forma de tonel. Se dividen en dos géneros: Doliolus y Do1 iopsis.

Pirosomas. Taliáceos coloniales, en forma de manga cerrada por un extremo y luminiscente al contacto; procedentes de un oozoide, que da los blastozoides de lacolonia por gemación. Estos últimos son hermafroditas, protandrios (producen alternativamente óvulos y espermatozoides) los más viejos, y protoginios los últimos en formarse. Existen, por lo general, dos generaciones asexuales en una misma colonia, y las últimas pueden funcionar como individuos asexuados y sexuados. El oozoide interrumpe su segmentación muy pronto y produce una colonia entera. Pyrosoma excélsior, de los mares cálidos, puede alcanzar 1,20 m. de longitud.

Salvo las doliolas, todos los taliáceos presentan una metamorfosis muy sumaria y sin paso por un verdadero estadio de larva caudada y libre.

Clase ascidias. Tunicados en forma de saco, fijos en estado adulto. La larva descrita más arriba se fija a un sustrato y se transforma en el curso de su metamorfosis, perdiendo todo vestigio de urocordio (pérdida de la cola). Las especies pueden ser solitarias y coloniales; dotadas en general de una generación alternante y asexuada, a cargo de estolones fijadores y ramificados por el sustrato, que dan "hernias" y nuevas ascidias adultas, independientes o no durante el resto de su vida y todas ellas encargadas de proporcionar los correspondientes productos sexuales; la fecundación tiene lugar en el mar.

La ascidia adulta tiene forma de saco, envuelto por una gruesa teca de tunicina, isómero de la celulosa, algo parecido a la quitina, pero dando por hidrólisis menor cantidad de sustancias. Presenta dos aberturas: sifón bucal y sifón cloaca]; este último puede ser común en algunas formas coloniales (Botrylus). Sobre la túnica, pueden disponerse muchos epibiotas ("patatas y boniatos de mar", Microcosmus). La túnica se adhiere por algunos puntos a un manto, dando también vasos frágiles. Casi todo el cuerpo suele estar ocupado por una cavidad branquial o faríngea, rodeada por una peribranquial, comunicada ampliamente con un atrio de la cloaca, junto al correspondiente sifón. La corriente de agua producida por cilios y tentáculos del sifón oral o bucal penetra en la faringe y, a través de los numerosos orificios que posee en sus dos costados, pasa a la cavidad peribranquial y después a la cloaca, arrastrando los productos de desecho y dejando oxígeno (captado por los vasos branquiales) y microorganismos. La actividad circulatoria bucal es animada por los cilios que tapizan la faringe y por las lengüetas de Lister, también faríngeas, de disposición dorsal; mediante la acción de estas últimas, los microorganismos son aglutinados por secreciones y conducidos, además, por largos cilios del endostilo (situado en el surco ventral faríngeo), al esófago y al tubo digestivo en U, donde se efectúa la digestión. Poseen riñones de acumulación. El sistema nervioso reduce a un ganglio dorsal y a la plurilobulada glándula neutral, que desemboca en un órgano vibrátil, interpretado como infundíbulo incipiente o hipófisis (?); ambos, entre los dos sifones (dorso anatómico). Los órganos genitales se disponen junto al tubo digestivo; son hermafroditas. Ciertos grupos taxonómicos se reproducen exclusivamente por vía sexuada y son ascidias simples de vida solitaria; otros pueden ser sociales, con gemación seguida o no de separación; constituyen pequeñas poblaciones coloniales; otras, asociadas firmemente, dan lugar a ascidias compuestas o sinascidias. Las últimas poseen tubos epicárdicos o estoloniales, en contacto con el corazón, que imprime el movimiento migratorio de las células que, a su vez, originan las yemas (Clavelina lepadiformis).

Taxonomía. Prescindiendo de las octacnémidas (ascidias aberrantes y abisales), puede agruparse la numerosa representación (quizá 2.000 especies) en dos subclases y tres órdenes:Subclase enterogonas. Solitarias o coloniales, a veces envueltas en una túnica común. Cuerpo a veces dividido en tórax, con las branquias y abdomen, con las restantes vísceras digestivas, circulatorias y genitales; gónadas impares y testículos simples. Gemación epicárdica, enteroepicárdica o mesoblástica (según el emplazamiento de las yemas). De los órdenes que comprende; entre las aplausobranquias, cabe citar: Clavelina lepadiformis, Didemnum y Polyclinum. Entre los flebobranquios: Ciona intestinalis, cosmopolita, parásita de los acuarios, sobre los sustratos más diversos (cascos de buque); Corella, Ascidia, que a veces se halla en las playas arrastrada por las olas; Phallusia mammillata, con tubérculos que simulan un racimo de uvas translúcido y de tamaño 10 ó 15 cmSubclase pleurogonas. Cuerpo nunca dividido en dos segmentos; tracto genital y gónadas junto a la branquia. Molgula es un estolidobranquio, que vive libremente en la arena de los fondos costeros; Pyura, Microcosmus y Halocynthia son también solitarias. Los Botrylus son también estolidobranquios compuestos; constituyen cenobios (colonias de disposición radial y regular), con cloaca común, donde desembocan las individuales, en el centro del círculo que ocupan. Su larva desarrolla blastozoides en la cavidad peribranquial materna; se explica así el paralelismo o el emparentamiento con los taliáceos.

Cefalocordados o acranios. Subtipo de cordados pise¡formes, cuyo notocordio se extiende sin cambio de diámetro hasta la cabeza (diferencia con los vertebrados). El tubo nervioso, corto, sin cerebro diferenciado, solamente con una vesícula cerebral. Tubo digestivo rectilíneo; paredes faríngeas con orificios branquiales en forma de surco, por los que pasa el agua a una cavidad peribranquial que rodea a la primera y se abre al exterior por un orificio ventral o espiráculo, por detrás del cual se abre el ano. Corazón en forma de vaso contráctil impulsor.

El tipo es anfioxo (Branchiostoma lanceolatum), con aspecto de pequeño pez de cuerpo comprimido, fusiforme y depigmentado. Marinos, viven sobre fondos de arena o gravas, implantados verticalmente; solamente la cabeza sobresale de la arena, con sus caracterísicos tentáculos o cirros bucales (12 ó 15 pares), que rodean la boca y el rostro, prolongado dorsalmente sobre la boca. Se nutren de diatomeas, otras algas y animáculos (micrófagos), vehiculados por la corriente que determina el batir de los cilios, que tapizan las cavidades branquiales. Cuando esporádicamente sale de su nicho arenoso, nada rápidamente por contracciones irregulares y agotadoras de sus músculos metaméricos simples y se acuesta pronto sobre sus flancos; para ello se ayuda también de una aleta dorsal impar, que prosigue con una caudal lanceolada y una anal corta, que alcanza el ano. Por delante del espiráculo branquial, el vientre es plano, con repliegues longitudinales y bordes limitados por sendas crestas o metapleuras. Una foseta ciliada (¿olfación?) aparece junto al rostro y comunica al exterior mediante un poro dorsal. El resto del cuerpo es transparente y permite ver los órganos internos.

Vísceras. Boca con velo ventral bajo el rostro, a la que sigue la faringe, con 180 hendiduras branquiales aprox., alternando tabiques y lengüetas y un surco dorsal y otro ventral, que constituye el endostilo; esófago, con un largo ciego al final, dirigido hacia delante (¿hepatopáncreas?); intestino estrecho y ano con esfínter. Sistema circulatorio simple y cerrado, provisto de corazones branquiales. Órganos excretores con especiales tubos nefridianos de Boveri, en las paredes dorsales de la faringe.

Sistemas somáticos. Epidermis con una sola capa celular (diferencia con vertebrados). Los repliegues de la aleta con esqueleto conjuntivo, que también rodea el notocordio, ocupan el eje del cuerpo y sostienen septos o tabiques conjuntivos (miotomos o miomeros), donde se apoyan músculos laterodorsales, que dan bandas lateroventrales hacia las metapleuras. Dichos músculos están embotados en V sucesivas a cada lado, con una ligera asimetría de corrimiento; el vértice de las V dirigido hacia delante. Su número es de 55 a 62. El tubo neural termina por delante en una vesícula cerebral; inerva lateralmente los pares corridos de miotomos, dorsalmente con fibras sensitivas y motrices ventralmente. La vesícula cerebral posee una mancha pigmentaria y da nervios rostrales; existe epéndimo, indicio de invaginación epidérmico-neural durante el desarrollo. Poseen células sensibles al tacto (epidérmicas). Visión, en la mancha dicha y en células medulares, que constituyen los órganos de Hesse o células cupuliformes.

Reproducción. Sexos separados, sin caracteres secundarios; 26 pares de glándulas segmentarias, del 10 al 35 segmento. Sus productos son vertidos al exterior, vía cavidad general, peribranquial, espiráculo ventral. Puesta vesperal, de primavera a otoño. Segmentación casi igual y total; blástula y glástrula por embolia; néurula por invaginación dorsal epidérmica, de manera similar a la evolución ontogénica de los batracios. Larva de vida libre, con natación ciliar; asimétrica, con una compleja metamorfosis.

Ecología y sistemática. Con organización arcaica, próxima a la del vertebrado primitivo; viven enterrados en la forma indicada y con alimentación micrófaga, pero con posibilidades de mayor independencia y movilidad que los tunicados. Se diferencian dos géneros: Branchiostoma, con glándulas sexuales pares, y Asymmetron, con las mismas solamente en un lado. Residen en mares cálidos; en aguas litorales, de 15 a 40 m. de profundidad.

V. t.: CORDADOS; METAZOOS; VERTEBRADOS.

E. BALCELLS R.

BIBL.: V. la de CORDADOS.