Pigmentación BIOL.

Categoria:

Biología

Concepto y definición. En los seres vivos hay multitud de sustancias que se acumulan en diversas partes del cuerpo para contribuir a su coloración. Como las sustancias que producen el color son compuestos químicos más o menos específicos (v. BIOQUÍMICA), unas veces metabolitos intermediarios y otras sustancias de desecho, cuya distribución en células y tejidos responde también a una pauta específica, los colores que exhiben los organismos suelen ser característicos de su propio grupo e incluso de estados fisiológicos definidos; p. ej., colores de primavera o de otoño en los vegetales; colores de los frutos verdes o maduros, coloraciones nupciales en los animales, colores de protección, etc. Aquí no hablaremos de los pigmentos internos, p. ej., los biliares o los respiratorios, sino tan sólo de los pigmentos que se manifiestan al exterior en forma de coloraciones típicas.

Pigmentos y coloraciones en los vegetales. En la inmensa mayoría de los vegetales hay un pigmento fundamental, la clorofila (v.), que aparece en ciertas bacterias (bacterioclorofila) dispersa en el citoplasma, disuelta en el jugo celular, lo mismo que está en las cianofíceas (v. ALCAS). En las algas y en todos los demás vegetales la clorofila se localiza en plastos (mal llamados cromatóforos). Con la clorofila, casi todos los vegetales llevan pigmentos acompañantes, generalmente carotinoides diversos, que a veces incluso enmascaran el color verde, como ocurre en las algas rojas (con ficoeritrina) y en las pardas (con fucofeína).

Los carotinoides se encuentran en órganos de muchos vegetales unicelulares -p. ej., como "manchas oculares", que son en verdad plastos modificados, fotosensibles, en ciertas euglenas-, en frutos -como ocurre con los licopenos del tomate- y, excepcionalmente, en órganos vegetativos, p. ej., en la raíz, como ocurre con la carotina en la zanahoria. lusos pigmentos vegetales pueden pasar, a través de una cadena alimentaria, primero directamente a los animales herbívoros, luego a los carnívoros. De ese modo, los carotinoides sintetizados por las algas marinas pasan a los crustáceos del plancton y de éstos a muchos peces, en donde se acumulan. De ahí la riqueza en vitamina A (además de la D) en los aceites de hígado de bacalao (v. VITAMINAS).

Otros tipos de pigmentos vegetales son los antocianos o antocianinas, que se presentan disueltos en el jugo de las vacuolas celulares de los antófilos. Esos pigmentos, generalmente rojos, azules o violetas, así como otros pigmentos bioquímicamente muy variados dan colores a multitud de órganos de los vegetales. Los colores de los sombrerillos de las setas, de los frutos o de las flores representan, desde el punto de vista biológico, adaptaciones muy complejas cuyo significado ecológico es variable. Unas veces son colores miméticos -flores cuya coloración se parece a la de ciertos insectos (v. MIMETISMO)-, otras, colores de atracción (para los insectos entomórfilos); otras, coloraciones crípticas, etc. Son en particular importantes las relaciones entre los colores de las flores y los insectos que intervienen en la polinización cruzada (entomogamia).

Pigmentos y coloración en los animales. En los animales, todavía son más variados que en los vegetales los pigmentos, su distribución en el cuerpo, la distribución general de las manchas o modelo de color y el significado ecológico de la p. En líneas generales, los pigmentos animales y la coloración del cuerpo tienen un significado adaptativo. Hay colores de ocultamiento (p. críptica) que imitan el del sustrato; otros son de aviso o premonitorios(p. aposemática); en general, son coloraciones imitativas, que simulan algo (v. MIMETISMO ANIMAL).

Se han clasificado los colores de los animales en dos grandes grupos, uno es el de los colores debidos a moléculas de sustancias que son en sí pigmentarias. A estos pigmentos se les llama biocromos, y el color que producen es una biocromía. Otros colores no se deben en sí tan sólo a pigmentos, sino a una disposición estructural, p. ej., de tipo laminar, como las laminillas calcáreas finísimas en las perlas de los moluscos (v.) o en la cara interna de sus conchas (capa del nácar); el conjunto de irisaciones y los tonos "nacarados" son en este caso el resultado de fenómenos físicos (difracción en capa fina, etc.). Tenemos entonces colores estructurales, que se han llamado esquemocromías. Realmente no hay una separación tajante entre biocromía y esquemocromía. Los colores irisados de ciertas aves, como los pájaros-mosca, o de muchas mariposas, las irisaciones del nácar de los moluscos y otros colores cambiantes se deben tanto a un pigmento de fondo, como a una estructura.

Por otra parte, hay en los animales muchos tipos de coloraciones según las células que acumulan los pigmentos. Estas células suelen denominarse cromatóforos, pero responden a naturalezas diversas, según los pigmentos que encierran. Otras veces los pigmentos se difunden como manchas o acúmulos de color, en una cutícula, en el esqueleto quitinoso de los artrópodos, en las conchas de los moluscos, etc. Los acúmulos de color constituyen bioquímicamente complejos de adsorción de melaninas, derivados pirrólicos, carotinoides o cualquier otro tipo de biocromo, con proteínas o lipoides, p. ej., los rojos, azules o amarillos de muchísimos grupos de animales. Tal es el caso del azul de un cangrejo como el bogavante -Homarusque pasa al rojo, de los carotinoides liberados cuando la proteína se coagula, como ocurre al cocer el animal, o meterlo en alcohol.

Los colores más típicos de los animales se localizan en las células pigmentarias que se distribuyen por el cuerpo adecuadamente. Hay cromatóforos con melaninas (melanóforos) que pueden ser de tipo contráctil, p. ej., en peces o en cefalópodos como el pulpo, o en reptiles como el clásico camaleón. A veces esos melanóforos son células mesenquimáticas emigrantes, de aspecto amiboideo; otras veces, como en sepias y pulpos, los melanóforos se expansionan o contraen por acción de fibrillas musculares específicas. En todos los casos, las bandas de color, tipo "cebra", las manchas y los ocelos, o los cambios de coloración que se producen por estímulos hormonales o nerviosos en tantos animales -colores "nupciales" en la madurez sexual, colores crípticos, de ocultamiento y defensa, y otros-, son mecanismos ecológicos importantes, que están relacionados con el conjunto complejo de los fenómenos evolutivos en general.

Con mucha frecuencia, la diferenciación de modelos de color específicos en un mecanismo de reconocimiento es claro significado selectivo, como ya señalaron, desde Darwin, multitud de biólogos. Los colores llamativos suelen ser típicos de los machos (selección sexual), mientras que las hembras tienen colores apagados o poco llamativos, que están, sin duda, en relación con el ocultamiento, la puesta de huevos y el cuidado de la prole. Ese característico dimorfismo sexual es muy significativo. Los cambios de coloración de tipo estacional, con pelaje blanco en invierno y pardo en verano -caso del conejo y otros roedores, de los zorros polares, del armiño-, tienen también indudablemente valor selectivo. Se ha demostrado que estos cambios estacionales están ligados a diversos mecanismos genéticos (conejos himalayanos y otros casos análogos).

R. ALVARADO BALLESTER.

BIBL.: H. B. Con, Adaptive coloration in animals, Londres 1957; D. L. Fox, Animal biochromes and structural colours, Cambridge 1953; W. WICKLER, El mimetismo en las plantas y en los animales, Madrid 1968.