Parásitos II. Parasitologia. BIOL.

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Biología

Parte de la Biología que trata de los p. Puede ser considerada como una rama de la Ecología especializada en el estudio de los biotopos vivos, pero, en todo caso, forma una disciplina independiente de gran importancia, relacionada con la Zoología y la Botánica, la Medicina y la Veterinaria, la Agronomía y la Industria. Estudia los animales p. y también las bacterias, hongos y otros vegetales cuyo sustento esté constituido por seres vivos. Es más, también los virus (v.) pueden ser incluidos en esta disciplina, pero, por razones de tipo práctico, su estudio, así como el de las bacterias (v.), se separa siempre de la misma. Atendiendo a sus fines puede dividirse en Parasitología humana o clínica, que se ocupa de los p. del hombre, las enfermedades que producen, su tratamiento y profilaxis; Parasitología veterinaria, que hace otro tanto en relación con los animales de importancia económica; agrícola, que trata de los p. de los vegetales cultivados, y biológica, que los investiga independientemente de su importancia sanitaria o de otro tipo. Según el objeto de estudio existen dos ramas bien definidas: animal y vegetal; la primera trata de los animales p. y la segunda de los vegetales que tienen este modo de vida. En todos los casos podemos considerar una Parasitología general, que comprende los problemas relacionados con la vida parasitaria, y una especial, que estudia en particular cada uno de los p.

1. Parasitología animal. Aristóteles conoció algunos gusanos p. del hombre y de los animales, clasificándolos en acintados, cilíndricos y filiformes. Plinio el Viejo admitía que el ser humano puede albergar dos clases de gusanos, redondos y planos. Galeno hablaba de algunos vermes, no sólo del hombre sino del caballo y otros animales, incluso peces, y Columela estudió algunos parásitos de los animales domésticos. Durante la Edad Media fue escaso el avance experimentado por estos conocimientos; no obstante, lehan de Brie, en 1379, describió la Fasciola hepatica, que había encontrado en el hígado de las ovejas. Durante el Renacimiento estos estudios no despertaron ningún interés, aunque se lograron algunos progresos, como el hallazgo del botriocéfalo por el ginebrino Dunus, en 1592. En el S. XVII comienza el desarrollo de la Biología con el descubrimiento, por Leeuwenhoek, del mundo invisible al ojo humano. Robert Hooke describe la célula en 1665 y Malpighi comienza el estudio de la Anatomía microscópica. En esta época destaca Francesco Red¡ (1626-94), llamado "padre de la Parasitología", que describió numerosos p. de animales domésticos y salvajes, oponiéndose a la teoría, entonces predominante, de la generación espontánea. En el S. XVIII publica Linneo su Systema naturae, que alcanzó 12 ediciones, pero el estudio de los p. siguió atrasado, manteniéndose ideas de centurias anteriores. El S. XIX marca el desarrollo de esta ciencia, al tiempo que toda la Biología avanza de modo notable, gracias a los trabajos de Darwin, Schleiden y Schwann, Steenstrup, Mendel, etc. En 1880 descubrió Laveran, en Argelia, el hemosporidio causante del paludismo, lo que dio origen a innumerables estudios parasitológicos que condujeron a Ronald Ross, en 1897, a desentrañar el ciclo biológico del Plasmodium y a comprender la importancia de los artrópodos como transmisores de p. Los descubrimientos de Von Siebold, Küchenmeister, Bilharz, Donné, Leuckart, Lósch, Manson, Giard, Smith, Kilbourne, Bruce, Grassi, etcétera, constituyen los cimientos de la Parasitología moderna.

Acción del parásito sobre su hospedador. El perjuicio originado por el p. es muy variable, en intensidad y en tipo de alteración. En algunos casos es tan débil que es difícil distinguir entre parasitismo y comensalismo.

Como efectos originados por el p. tenemos: 1) Privación de alimento. De tipo no sólo cuantitativo sino cualitativo; así, el botriocéfalo llega a producir en el hombre una grave anemia de tipo pernicioso al absorber selectivamente la mayor parte de la vitamina B,Z presenteen el intestino. 2) Expoliación de sangre u otros líquidos orgánicos. No es fácil valorar su importancia que, en algunos casos, parece grande. Así, p. ej., los anquilostomas originan una anemia ferropénica importante por la continua extracción de sangre a su víctima. 3) Destrucción de tejidos. Es frecuente la destrucción de órganos y tejidos del hospedador. Así, p. ej., el hepatopáncreas del caracol parasitado por trematodos llega a ser destruido totalmente, como ocurre con el riñón del perro donde se aloja Dioctophyme renale. 4) Efectos irritativos y neoplásicos. La presencia del p. irrita los tejidos y en ocasiones puede originar una inflamación crónica o un tumor. Así, p. ej., Gongylonema neoplasticum, que vive en el estómago de la rata, es frecuente causa de tumores e incluso cáncer en este animal. 5) Efecto tóxico. Los productos metabólicos de los p. muchas veces son tóxicos y originan síntomas diversos, en ocasiones graves. 6) Efecto alérgico. Como se trata de proteínas extrañas al hospedador es frecuente que se produzcan cuadros alérgicos; la eosinofilia que acompaña a las parasitosis tiene este origen. 7) Acción mecánica. Puede tener gran importancia la obstrucción de conductos o la compresión de órganos; así, las filarias originan elefantiasis al obstruir los vasos linfáticos. 8) Destrucción de glándulas endocrinas. Puede conducir a la producción de individuos monstruosos, como algunos insectos parasitados por nematodos o por estresípteros, o bien a la castración parasitaria por destrucción de gónadas, con las repercusiones lógicas en la morfología corporal, como se aprecia en los cangrejos que han sufrido la acción del rizocéfalo Sacculina.

Reacción del hospedador. Puede ser local o general. Las reacciones locales son de tipo celular y tisular; entre ellas tenemos: a) Inflamación. Muy frecuente en el lugar de entrada o en el punto de localización del p. b) Encapsulamiento. Suele seguir a la anterior y tiende a aislar al p. mediante una cápsula conjuntiva que puede calcificarse. c) Agallas y zoocecidias. Son reacciones celulares, las primeras en vegetales y las otras en ciertos animales, con producción de hipertrofia e hiperplasia. Las agallas se producen en órganos vegetales en desarrollo por la acción de p. introducidos en forma de huevo. Las zoocecidias o tilacias, originadas por isópodos, gasterópodos y, sobre todo, mizostómidos, se presentan casi exclusivamente en equinodermos. d) Formación de perlas. Es una reacción defensiva de los lamelibranquios que aísla al p. rodeándole de nácar.

Las reacciones generales son fenómenos incluidos en el concepto de inmunidad. Aparte de la inmunidad natural, debida a una inadecuación fisiológica entre p. y hospedador, la inmunidad adquirida se debe a la creación de anticuerpos. En las parasitosis, la inmunidad posinfecciosa o estéril, que cura la enfermedad, es poco frecuente, siendo mucho más corriente la inmunidad intra-infecciosa o premunición, la cual no destruye al p. pero aminora sus daños. La inmunidad artificial (vacunas, sueros), aunque posible, no tiene utilidad en el tratamiento de las parasitosis.

Importancia humana y social de los parásitos animales. Algunas parasitosis figuran entre las enfermedades que afectan a mayor número de seres humanos, sobre todo en países de bajo nivel económico, contribuyendo de forma muy notable al empobrecimiento de la población y a su depresión sanitaria y social. Así, el paludismo, producido por un protozoo, p., es una de las enfermedades de mayor difusión. Un estudio realizado en 1957 por la OMS llegó a la conclusión de que 250 millones de personas sufrían esta enfermedad en el mundo, con una mortalidad anual de por lo menos dos millones y medio. Las regiones de alta endemia se encuentran empobrecidas y su población depauperada, débil, incapaz de esfuerzos y de progreso. Aunque hoy esta enfermedad se combate eficazmente y ha sido desarraigada de los países más desarrollados, causa todavía enormes estragos en las regiones cálidas de África, Asia y América. Por la misma causa, la anquilostomiasis y la bilharziasis figuran entre las enfermedades humanas más importantes. Además, losparásitos destruyen los recursos económicos al originar considerables daños a los animales domésticos o a las plantas cultivadas. En ocasiones, la ganadería no ha podido desarrollarse debido a los p., como en África central por causa de las tripanosomiasis. Por otra parte, los hematófagos puede actuar de vectores de importantes enfermedades bacterianas o viriásicas, como la peste bubónica, el tifus exantemático, la fiebre amarilla, etc.

Principales parásitos animales. Entre 65.000 y 70.000 especies han adoptado el parasitismo como modo de vida, lo que representa de un 6 a 7°,’o del reino animal. Únicamente los espongiarios, equinodermos, estomocordios, lofoforianos y cordados carecen de auténticas formas p.; en cambio, varios grupos de invertebrados lo son en su totalidad (mesozoos, acantocéfalos, pentastómidos, etcétera) o abundan en p.

Protozoos parásitos. En el grupo de los sarcomastigóforos, entre los flagelados, hay algunos ectoparásitos de branquias de peces, como Amyloodinium occellatum y otros dinoflagelados. Entre estos últimos también existen p. intestinales de diversos animales, como Haplozoon (en poliquetos). Más interés tienen los rizomastígidos, como Histomonas meleagridis, causante de la enterohepatitis del pavo y otras gallináceas. Numerosos polimastígidos tienen interés médico o veterinario, p. ej., Enteromonas, Chilomastix, Trichomonas, Tritrichomonas. Lamblia, Hexamita, etc.; los flagelados protomastígidos se desarrollan en el intestino de artrópodos, pero cierto número presenta fases parásitas en vertebrados. Los más interesantes son los tripanosómidos, destacando los géneros Leishmania, Trypanosoma y Schizotrypanum. El primero es p. intracelular de vertebrados, casi siempre mamíferos, y es causa de enfermedades humanas como el "kala-azar", producido por L. donovani, el "botón de oriente", por L. tropica, y la "espundia" por L. brasiliensis. En el género Trypanosoma existen especies parásitas de todo tipo de vertebrados, desde selacios (T. rajae) y osteictios (T. percae) a anfibios (T. rotatorium) y aves (T. noctuae), pero son los mamíferos los principalmente afectados. Como especies más interesantes citaremos las siguientes: T. brucei, que es la causa de la "nagana", grave enfermedad del caballo, cerdo, camello, carnero y otros animales en África, padecida de forma crónica por los bóvidos salvajes; T. gambiense y T. rhodesiense, que como el anterior son transmitidos por moscas tsetsé (Glossina), producen en el hombre la "enfermedad del sueño" en las regiones centrales de África; T. evansi causa la "surra" de camellos, caballos, etc., en el Norte de África, transmitido por tábanos, lo mismo que T. equinum, que produce el "mal de caderas" de los caballosPARASITOSen Sudamérica. T. equiperdum origina la "durina", enfermedad equina que adquieren estos animales por contacto sexual, sin artrópodo vector. El género Schizotrypanum comprende especies que presentan formas tripanosómicas y leishmánicas en los vertebrados. S. cruz¡ produce en América del Sur la "enfermedad de Chagas", del hombre y otros mamíferos.

Las opalinas son un pequeño grupo de protozoos p. de la cloaca de anfibios, entre los que merece citarse Opalina ranarum. Entre los sarcodinos hemos de citar ante todo las amebas p., pertenecientes a la familia Entamoebidae, como Entamoeba histolytica, que produce en el hombre una importante enfermedad intestinal propia de países cálidos, la "disentería amebiana" (v.). Entre los Labyrinihulia, grupo pequeño y muy primitivo, existen especies interesantes, como Labyrinthula macrocystis, p. de Zostera marina, a la que destruye. Entre los sarcodinos también se estudian actualmente los piroplasmas, donde existen p. de gran interés, como Piroplasma bigeminum, agente productor de la "fiebre de Tejas" del ganado bovino, vehiculada por una garrapata: Boophilus annulatus, en la que se produce transmisión transovárica del parásito a la generación siguiente de ácaros.

Entre los cilióforos encontramos algunos infusorios parásitos, como Ichthyophthirius sobre el tegumento de peces, a los que causa una grave enfermedad pustulosa. Balantidium col¡ es un p. intestinal humano, otros infusorios lo son de diversos animales. En el grupo de los esporozoos sólo existen p., de ellos los más importantes son los coccidios y las gregarinas, y sobre todo, los hemosporidios, entre los que hay que destacar el género Plasmodium, con especies p. en aves y mamíferos, cuatro de las cuales producen en el hombre el paludismo o malaria, que es transmitido por mosquitos del género Anopheles. También pertenecen a este grupo los hemoproteidos y los toxoplasmas; Toxoplasma gondii es una especie muy difundida entre mamíferos y aves, que ha adquirido actualmente gran interés en Medicina.

Los cnidosporídeos son todos parásitos de invertebrados y vertebrados de sangre fría; p. ej., Myxobolus origina daños en los peces y Nosema en insectos, con especies de interés económico, como N. bombycis, causantede la "pebrina" del "gusano" de seda, y N. apis, productor de la disentería de las abejas.

Metazoos parásitos. Los mesozoos constituyen un pequeño grupo de endoparásitos de animales marinos, cuya situación sistemática es poco clara. Entre los celentéreos apenas existen p., sólo algunas narcomedusas, como Cunina proboscidea, cuya fase juvenil vive a expensas de otras medusas. Polypodium hydri/orme es un hidrozoo que se desarrolla en los huevos del esturión. También existe algún ctenóforo p., como Gastrodes y Coeloplana.

Los platelmintos o "gusanos (v.) planos" se dividen en turbelarios, trematodos y cestodos. Los primeros son libres, aunque existen especies parásitas, los dos últimos p. en su totalidad. Los trematodos se subdividen en Monogénidos, con reproducción exclusivamente anfigónica y un solo hospedador en su ciclo biológico, y Digénidos, con alternancia de generaciones y ciclo biológico complicado que se desarrolla en dos o tres hospedadores. Los primeros son predominantemente ectoparásitos de vertebrados poiquilotermos, como Benedenia mellen¡, cuya larva u oncomiracidio, ciliada pero con una forma que recuerda la del adulto, se adhiere a las branquias de peces marinos, donde progresivamente adquiere los caracteres de aquél. También interesantes son Dactylogyrus vastator, Gyrodactylus elegans, Polystoma integerrimum, Diplozoon paradoxum, etc. Los digénidos son más numerosos que los anteriores, exclusivamente endoparásitos y con un ciclo biológico en el que existe una larva ciliada o miracidio, nadadora, que se introduce en un caracol acuático (en ocasiones, terrestre), donde se transforma en un esporocisto, que es una especie de saco que tiene una cámara de incubación rellena de células que originarán una generación de individuos denominados redias, que partenogenéticamente originan una segunda generación de redias, y éstas una de cercarlas, que son formas nadadoras provistas de cola, las cuales abandonan el molusco y activamente buscan un segundo hospedador intermediario, que puede ser un pez, un cangrejo, un insecto o un vegetal, en el cual se enquistan (metacercaria) hasta que el segundo hospedador es ingerido por el definitivo, transformándose entonces el p. en la forma adulta. Merecen ser citados Fasciola hepatica (la "duela" del hígaPARÁSITOSdo), Dicrocoelium dendriticum (la "duela menor"), Clonorchis sinensis; las llamadas bilharzias: Schistosoina haematobium, S. mansoni y S. japonicum, y otros muchos por su importancia como p. del hombre y de los animales domésticos.

Los cestodos se caracterizan por carecer de boca y tubo digestivo. Presentan un escólex u órgano de sujeción y un tronco o estróbilo dividido en segmentos, en los que se repiten los órganos sexuales (proglótides). La mayoría de los cestodos son p. intestinales de animales marinos o de aves y mamíferos piscívoros. En su ciclo biológico existe una forma libre o coracidio que se convierte en larva procercoide en el interior de un copépodo u otro invertebrado, pasando a plerocercoide en un segundo hospedador, que suele ser un pez que forma parte de la dieta del hospedador definitivo. En uno de los órdenes (Cyclophyllidea) no existe ciclo acuático, desarrollándose la única larva (cisticerco, cisticercoide, quiste, etc.) en un solo hospedador intermediario, que es un animal terrestre. Entre los cestodos de ciclo acuático tiene una marcada importancia en Medicina el botriocéfalo (Dibothriocephalus latus) y entre los de ciclo terrestre las tenias, como las "solitarias" (Taenia solium, Taeniaerhyrnchus saginatus), el equinococo (Echinococcus granulosus), la tenia enana (Hymenolepis nana), el "cenuro" del cordero (Multiceps rnulticeps), etc.

En el grupo de los nemertinos figuran algunos p., como Malacobdella y Carcinonemertes. También entre los rotíferos existen formas más o menos adaptadas a la vida parasitaria.

Este tipo de vida es el propio de todos los acantocéfalos, caracterizados por su carencia de tubo digestivo y presencia de una trompa retráctil cubierta de garfios curvados. Son p. intestinales de vertebrados terrestres y marinos. La larva infectiva o cistacanto suele desarrollarse en artrópodos. Citaremos Monili/ormis, de la rata; Oncicola, del perro y Macracanthorhynchus, del cerdo, entre las especies p. de mamíferos.

Los nematodos o "gusanos cilíndricos" presentan aproximadamente la mitad de las especies adaptadas al parasitismo. El ciclo biológico está compuesto en las especies libres por cuatro formas juveniles, parecidas al adulto, pasando de unas a otras y a este último estado mediante mudas. En las especies p. este ciclo se ha modificado de muy diversas maneras, incluso utilizando insectos hematófagos como transmisores. Tienen gran importancia como p. humanos: Enterobius, Ascaris, Ancylostoina, Necator, Trichiuris, Trichinella y las filarias, Dracunculus, Wuchereria, Loa, Oncocerca, cte., muchos de ellos con especies p. de otros mamíferos. Además podemos citar: Oxyuris, Passalurus, Toxocara, Heterakis, Oesophagostomum, Chabertia, Syngamus, Gongylonema, Gnathostorna, Capillaria, Diostophyme, etc. entre los p. de vertebrados, y Tetradonrrna, Agamermis, Mermis, Rhabditis entre los que parasitan insectos. Otros parasitan vegetales cultivados como Tylenchus, Aphelenchus, Anguina, Heterodera, Meloydogyne, Aphelenchoides, X¡ph¡nema, cte., por lo que tienen gran importancia económica.

Son escasos los oligoquetos y poliquetos p.; en cambio, lo son todos los mizostómidos y entre los hirudínidos la mayoría son hematófagos. Un grupo pequeño de moluscos está adaptado al parasitismo, como las larvas de los uniónidos (lamelibranquios) llamadas gloquidios, y algunos caracoles como Gasterosiphon, Entoconcha, Enteroxenos y otros.

Los escasos miembros del grupo de los pentastómidos viven en los conductos respiratorios de vertebrados en su fase adulta y en diferentes vísceras del hospedadorintermediario (generalmente un mamífero) en forma de larva. Así, p. ej., Poroceplzalies y Armillijer en serpientes y Linguatula en el perro.

Los artrópodos comprenden el mayor número de p., repartidos entre pantópodos, arácnidos, insectos y crustáceos. Las larvas de los primeros suelen vivir como ectoparásitos de celentéreos; entre los arácnidos son muy numerosos los ácaros parásitos, de los que algunos son hematófagos como las garrapatas (Ixodida), el ácaro de las gallinas o Dermanyssus, y otros muchos. En otros casos se trata de p. permanentes, como los sarcóptidos y psoróptidos, productores de sarna, o bien de endoparásitos como Rhinonyssus, Pneurrnonyssus, Halaracline, cte., que viven en los conductos respiratorios de aves y mamíferos. A veces son p. las larvas y libres los adultos, tal es el caso de los trombicúlidos. También existen p. de invertebrados, como Acarapis, ácaro de la abeja, y Pyemotes, de las polillas. Algunos atacan vegetales, donde producen agallas, como los Eriophyidae.

Existen insectos p. en numerosos órdenes. Entre los hemípteros encontramos hematófagos en los cimícidos (chinches) y en los redúvidos (triatomas); los anopluros o piojos son todos p. de gran interés en Medicina y Veterinaria; los afanípteros o pulgas son hematófagos en estado adulto, buscando sus víctimas entre los mamíferos; el extenso orden de los dípteros encierra especies hematófagas (mosquitos, moscas picadoras, tábanos, cte.) y formas endoparásitas en estado larvario (miasis). Entre los himenópteros son muy numerosas las especies en las que la hembra, mediante un oviscapto especial, sitúa un huevo sobre o dentro del hospedador, que suele ser una larva de insecto, una araña o un miriápodo, el cual es devorado lentamente mientras el p. se desarrolla (icneumónidos, calcídidos, proctotrúpidos, escolioideos, etc.). Todos los estresípteros tienen larvas y hembras adultas endoparásitas de insectos, corno Xenos vesparum, en la avispa. Los inalófagos viven permanentemente sobre vertebrados homeotermos, produciendo diversos daños; entre los homópteros, himenópteros y dípteros existen formas p. de vegetales, de gran importancia agrícola.

Se presenta el parasitismo en algunos crustáceos: isópodos, anfípodos, cirrípedos y copépodos. En el primer orden tienen especial interés los epicarídeos por su grado de adaptación, y entre los cirrípedos los rizocéfalos, como Sacculina y Peltogaster, que han sido objeto de estudios numerosos.

2. Parasitología vegetal. En este reino, el parasitismo se encuentra menos extendido. Prescindiendo de las bacterias, encontramos p. entre los hongos y las fanerógamas. El heterotrofismo de los primeros les hace ser, en su mayoría, saprobios; algunos mutualistas o comensales, y cierto número de ellos han adoptado el parasitismo. Estos tienen un enorme interés agrícola, pues constituyen el capítulo principal de la patología de los vegetales cultivados (v. FITOPATOLOGÍA), pero no faltan los p. de animales, vertebrados e invertebrados, e incluso del hombre, de gran importancia en Medicina (micología médica).

Hongos fitopatógenos. Entre los arquimicetos citaremos las espicies de Olpidium, que dañan a numerosos vegetales; Synchitrium endobioticum, que origina la "sarna negra de la patata; Plasmodiophora brassicae, que causa la "hernia de la col", y Spongospora subterranea, que produce la "gangrena de la patata". En la clase ficomicetos podemos citar a Physoderma maydis, Pythium debaryanum ("podredumbre de los semilleros"), Phythophthora infestans ("mildiu de la patata"), Ph. cambivora ("tinta del castaño"), Plasmopara vitícola (que produce el "mildiu de la vid", Peronospora con p. en numerosas plantas, y Albugo, también muy dañosa.

En los ascomicetos hemos de considerar p. muy importantes como Spermophthora gossypii, que daña al algodon; Taphrina deformans, que lesiona los árboles frutales; Ophiostoma ulmi, causante de la "grafiosis" del olmo; Erisiphe graminis, productor del "oidio de los cereales"; Uncinula necator, que causa el "oidio de la vid"; Mycospherella rabie¡, que destruye la mata del garbanzo; Valsa leucostorna, muy dañoso para los frutales; Claviceps purpurea o "cornezuelo del centeno", de utilización en Farmacia; Botrytis cinerea de la vid, y otros muchos.

Entre los hongos basidiomicetos tienen importancia especial Uromyces phaseoli ("roya de la judía"), Puccinia graminis ("roya de los cereales"), Ustilago hordei, que produce eJ "carbón de la cebada"; Tilletia tritici, que origina la "caries" o "tizón" del trigo, etc.

Hongos zoopatógenos. Gran número de hongos son p. de insectos; así, entre los blastocladiales podemos citar a Coelomomyces, entre los oomicetales a LagenÍDium (que parasita larvas de mosquitos), entre los quitridiales a Myiophagum, pero es entre los entomoftorales donde se encuentra el grupo principal, como Empusa muscae, de la mosca, y Entomophthora radicaras, de la oruga de la col. También muy importantes son algunos hipocráceos, como Cordyceps, que se desarrolla en múltiples insectos. De interés económico es Beauveria bassiana, que produce el "calcinamiento" del "gusano" de seda. Los laboulbeniales se comportan como ectoparásitos, generalmente de coleópteros, a los que no producen grandes daños.

Cierto número de hongos parasitan vertebrados, como Saprolegnia en peces y batracios, Basidiobolus en el intestino de ranas, Aspergillus que produce la grave aspergilosis de los pájaros. Son numerosos los que tienen importancia médica o veterinaria, como los productores de tiñas (Epidermophyton, Trichophyton, Microsporum), los que atacan a las uñas (Candida, etc.), los que producen afecciones pulmonares (Mucor, Aspergillus, Candida) y otros que producen micosis profundas (Cryptococcus, Actinomyces, Coccidioides, etc.).

Fanerágamas parásitas. Se conocen unas 1.400 fanerógamas que se han adaptado al parasitismo más o menos completo. Existen formas semiparásitas, como el muérdago, que conserva las hojas y la función clorofílica, mientras que en las auténticamente p. se ha perdido esta función y las hojas no existen.

C. PÉREZ-MIGO QUINTANA.

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