Paleontología CIENCIA

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Ciencia

1. Concepto, ciencias auxiliares y subdivisiones. La palabra Paleontología se compone de tres raíces griegas: palaios, antiguo; ontos, ser; logos, tratado. Es, pues, según su propia etimología, la ciencia que estudia los seres vivos que habitaron la Tierra en épocas pasadas. Este estudio no puede basarse naturalmente en el examen directo de los seres que pretenden estudiarse, como es el caso de la Botánica o Zoología, p. ej., ya que en la mayoría de los casos estos organismos se han extinguido, y a lo más podremos estudiar formas actuales más o menos lejanamente emparentados con ellos. Así, pues, la única fuente directa de que se dispone para el estudio de los seres vivos del pasado con sus restos fósiles. Se consideran como "fósiles" los restos de seres vivos que se han conservado más o menos modificados, en los estratos que componen las rocas sedimentarias. Estos restos fósiles constituyen, por su misma naturaleza, sólo una pequeña parte del organismo a que pertenecieron, y a menudo se presentan profundamente alterados y modificados debido a los fenómenos que concurren en la fosilización. Sólo en casos verdaderamente excepcionales se conserva el ser vivo más o menos completo permitiendo su estudio detallado, y aun estos casos excepcionales sólo se suelen dar en estratos o yacimientos de edad relativamente reciente. Por tanto, la P. no puede limitarse a una descripción más o menos detallada de los restos fósiles, sino que ha de extender su estudio a un análisis profundo de su estructura, morfología y, en general, de todos aquellos datos que puedan ayudarnos a una reconstrucción lo más completa posible del ser a que pertenecieron. La P. también se ocupa de investigar sobre el género de vida que tenían los organismos fósiles, las condiciones ambientales en que se desarrollaron, el grado de parentesco entre unos y otros, las transformaciones sufridas en el transcurso de los tiempos geológicos, etc. En una palabra, la P. se ocupa de reconstruir la historia de la vida sobre la Tierra.

La P. se apoya para su investigación en otras ramas de la ciencia que tienen relación directa o indirecta con ella. En primer lugar, la Zoología y la Botánica, puesto que un buen conocimiento de los seres vivos actuales nos permite mediante estudios comparativos interpretar adecuadamente organismos más o menos problemáticos. La P. es una rama fundamental de la Geología, pero a la vez es consustancial con la Biología, y, por tanto, participa de los métodos de investigación de estas dos ramas de las Ciencias Naturales. Ciencias auxiliares de la P. son: la Física y la Química, fundamentales para estudiar los fenómenos que se producen en la fosilización; la Física nuclear, que permite la datación por medios radiométricos de los restos fósiles mineralizados o de las rocas donde se encuentran; las Matemáticas, que permiten aplicar los métodos estadísticos al estudio de restos numerosos o poblaciones fósiles, etc.

Esta multiplicidad de aspectos hace que, a su vez, la P. se divida en una serie de ramas, cada una de las cuales se ocupa del estudio detallado de las distintas especialidades. En primer lugar se subdivide en Paleozoología, que estudia los restos fósiles pertenecientes a organismos animales, y Paleobotánica, que estudia los restos fósiles vegetales (v. FÓSILES I; PALINOLOGíA). Otras ramas de la P. son: la evolución paleontológica (v. EVOLUCIONISMO I), que estudia el proceso evolutivo seguido por los seres vivos a través de las distintas eras geológicas. La Paleontología estratigráfica, que establece la sucesión de floras y faunas que han existido a través del tiempo, relacionándolas con cada periodo geológico. En relación con ella están la Tafonomía, que se ocupa de las asociaciones de restos fósiles que forman los yacimientos fosilíferos comparándolas con las biocenosis actuales, y la Bioestratonomía, que estudia la disposición de los restos en las capas sedimentarias.

La Micropaleontología (v.) es una importante rama de la P., dedicada a la investigación de los fósiles de pequeño tamaño que sólo pueden ser estudiados con el auxilio del microscopio. Su campo de acción abarca no solamente los restos de animales microscópicos, sino también los restos de esporas y granos de polen pertenecientes a las plantas del pasado (v. PALINOLOGíA), así como cualquier resto microscópico perteneciente a un ser vivo: espículas de esponjas y alcionarios, otolitos de peces, micromamíferos, mandíbulas de gusanos (escolecodontos), oogonios de algas caráceas, etc. La Paleozoología (v.) se ocupa del estudio biológico de organismos extinguidos, comparándolos con otros seres actuales semejantes a ellos por su forma o por la presencia de órganos especialmente adaptados al medio en que viven. En relación con la Paleobiología están: la Paleoetología, que estudia el género de vida peculiar de cada organismo; la Paleoetología, que se ocupa de investigar las condiciones ambientales en que se desarrollaron los distintos fósiles; la Filogenia, que trata de establecer el grado de parentesco así como las ascendencias de los distintos grupos de organismos; la Paleobiogeografía, que en última conexión con la Paleogeografía (v.) se ocupa de la distribución geográfica de los seres vivos a través de los tiempos geológicos, estableciendo relaciones faunísticas y florísticas, así como las migraciones producidas fundamentalmente por cambios climáticos y, en general, unidas a toda clase de cambios geográficos.

2. Fosilización y clases de fósiles. Los restos de seres vivos que constituyen los fósiles llegan a este estado mediante una serie de transformaciones más o menos complejas que se verifican en el llamado proceso de fosilización. Los organismos muertos expuestos a la acción de la atmósfera se destruyen rápidamente, debido fundamentalmente al ataque de ciertos microorganismos, así comoa la acción mecánica y química de los agentes meteóricos. La condición esencial para que un resto orgánico se conserve -es decir, llege a fosilizar- es que quede rápidamente enterrado o incluido en un material protector que lo preserve de la acción de estos agentes. Una vez incluido en los sedimentos es cuando comienza el proceso de fosilización. En este proceso, normalmente desaparecen las partes blandas, conservándose únicamente las partes esqueléticas o duras, siendo tanto mayor su posibilidad de fosilización cuanto mayor sea su grado de mineralización. La conservación de tejidos blandos sólo se da en circunstancias excepcionales, p. ej., cuando los restos quedan incluidos en materiales antisépticos como depósitos salinos o petrolíferos, en ámbar (resina fósil), bajo suelos permanentemente helados, etc. La naturaleza del fósil depende, pues, tanto de las características propias del organismo como de las del medio en que ese organismo se halla incluido.

En el proceso de fosilización, el fenómeno más corriente es la minera] ización; en el que la sustancia original del organismo es reemplazada o modificada mediante procesos de seudomorfosis o epigénesis (reemplazamiento de sustancias minerales por otras), de modo que cambia la composición química del resto mientras que su forma externa se conserva intacta. Es decir, los fósiles en formación participan del proceso de diagénesis que afecta a los sedimentos en que están incluidos, de modo que para que exista una verdadera fosilización deben tener lugar una serie de transformaciones químicas que reemplacen los compuestos orgánicos por otros minerales. Naturalmente este proceso es muy variado y depende en gran manera de la naturaleza del sedimento, de las condiciones físico-químicas del medio, del tiempo que dura la fosilización, etc. En casos extremos, la finura del sedimento y las condiciones asépticas del medio, que han preservado los tejidos durante largo tiempo, ha permitido que fosilicen incluso las partes blandas del animal, pudiéndose estudiar todos los detalles de su anatomía interna. Entre los yacimientos más célebres de este tipo, se encuentran en primer lugar la pizarra Burgess de la Columbia Británica (Canadá) perteneciente al cámbrico medio, hace unos 500 millones de años, en la que se conservan con increíble delicadeza las partes blandas silicificadas de organismos como trilobites, medusas, holoturias, anélidos, así como distintas especies de artrópodos entre los que probablemente se incluyen verdaderos crustáceos primitivos.

El yacimiento más famoso de este tipo es el de las calizas litográficas del jurásico superior de Solnhofen, en Baviera, donde la extremada finura de los sedimentos ha permitido conservar una maravillosa serie de organismos entre los que se encuentran cefalópodos, medusas, insectos, crustáceos, reptiles, aves, etc., algunos de los cuales probablemente no habrían podido reconstruirse a partir únicamente de su esqueleto. Éste es el caso de los belemnites, cefalópodos dibranquiales confinados en el Mesozoico y, sobre todo, del célebre A. rchaeopteryx, primitiva ave con dientes, cuyo esqueleto presenta todavía caracteres reptilianos tan acusados, que de no haberse conservado la impresión de las plumas, habría pasado por un reptil volador normal. Análogo al yacimiento anterior, aunque menos rico en fósiles, es el de la localidad española de Santa María de Meyá (Lérida), del que se han obtenido un gran número de peces, anfibios, insectos, etc., así como la impresión de una pluma, probablemente de Archaeopteryx. Estos casos de mineralización tan perfecta son raros, siendo lo general que el proceso se verifique principalmente en las partes duras mineralizadas (conchas, huesos, dientes, etc.) desapareciendo prácticamente los restantes tejidos blandos. En primer lugar, las partes duras se hacen porosas por destrucción de las sustancias orgánicas asociadas a ellas -médula y osteoblastos de los huesos, conquiolina de las conchas, etc-, pudiendo sufrir a continuación un proceso de petrificación por impregnación de las sales minerales disueltas en las aguas de infiltración, e incluso una transformación de su estructura química a otra más estable dentro de ese sedimento -el aragonito (C03Ca rómbico) se suele transformar en calcita (C03Ca hexagonal), el ópalo en calcedonia, etc-. En consecuencia, cuanto mayor sea la antigüedad de un fósil, tanto mayor será su grado de mineralización con el consiguiente aumento de densidad y desaparición en muchos casos de la estructura propia del organismo.

Los dos tipos más frecuentes de fosilización son la calcificación y la silicificación. La calcificación se produce cuando los restos orgánicos quedan incluidos en rocas en las que predomina el carbonato cálcico (C03Ca), como calizas, margas, molasas, etc.; hay un reemplazamiento o enriquecimiento de este mineral, dando lugar a fósiles calizos. Es el tipo de fosilización más difundido, puesto que se extiende a importantes grupos de animales cuyo esqueleto está constituido en gran parte por calcita, especialmente los coralarios, braquiópodos, equinodermos y muchos moluscos, que se conservan calcificados incluso en sedimentos poco calcáreos. La silicificación tiene lugar cuando las aguas de infiltración están sobresaturadas de sílice (Si02). Se produce en primer lugar un relleno de las porosidades del resto orgánico con este mineral; a continuación tiene lugar la disolución del material que forma el fósil (generalmente C03Ca) y su reemplazamiento por moléculas de sílice. En este proceso se suelen conservar los más finos detalles estructurales debido a la sustitución molécula a molécula: así sucede en los troncos petrificados de las coníferas y palmáceas fósiles, en las que se aprecian todos los detalles de los tejidos. Otras veces, en cambio, se pierden los detalles estructurales conservándose sólo la forma externa, como sucede en muchos ammonites cretácicos. La silicificación puede producirse en fósiles cuya composición primitiva sea sílice hidratada u ópalo (radiolarios, diatomeas, esponjas, etc.), que es muy inestable y tiende a transformarse en calcedonia o cuarzo. Otras veces, estos fósiles’silíceos sufren un proceso de disolución y un relleno posterior de carbonato cálcico, dando lugar a interpretar erróneamente como calcáreos algunos organismos de esqueleto silíceo, como sucede con las esponjas litisteidos del jurásico y con los arqueociáticos del cámbrico.

Menos frecuentes son los procesos de piritización y limonitización. La piritización se produce en ambientes reductores (zonas pantanosas, fondos cenagosos, etc.), como consecuencia de la reacción del ácido sulfhÍDrico, que resulta al descomponerse los organismos, y los compuestos de hierro contenidos en los sedimentos. Se produce una sustitución molecular por pirita (SZFe cúbico) o marcasita (SZFe rómbico), aunque esta última es mucho más inestable. Este proceso es relativamente frecuente sobre todo en crinoides, graptolitos y moluscos (ammonoideos). La limonitización se produce por alteración (oxidación) de los fósiles piritosos, ya que los óxidos e hidróxidos de Fe son más estables en la superficie terrestre. En la limonitización se pierde la estructura del fósil, que se presenta como un nódulo de mineral de hierro. La carbonización se da sobre todo cuando la sustancia orgánica animal o vegetal es rica en carbono (quitina en artrópodos, celulosa en vegetales, etc.). La fosilización se verifica mediante sucesivas reducciones químicas, desprendiéndose metano, anhÍDrico carbónico y agua, produciéndose un progresivo enriquecimiento en carbono. Este es el caso de los yacimientos hulleros, sobre todo del periodo carbonífero, que afectó a inmensas cantidades de vegetales de la exuberante flora de aquella época (v. PRIMARIA, ERA). Otras veces se conserva el contorno del cuerpo del organismo en forma de capa carbonizada (anfibios, peces, reptiles, etc.), lo que ayuda extraordinariamente para su reconstrucción paleobiológica. Por último, como casos bastante raros y curiosos, se pueden citar algunas conchas de lamelibranquios del trías de Siberia fosilizadas en smithsonita (carbonato de cinc). Vegetales del trías de Alemania en azurita y malaquita (carbonatos de cobre). En fin, se conocen incluso casos de fosilización en baritina, galena, blenda, azufre, y cobre y plata nativos, pero éstos son casos verdaderamente excepcionales. Otro proceso de fosilización es el que se verifica por depósito de carbonato cálcico sobre un organismo, fenómeno llamado incrustación. Se produce en manantiales ricos en C03Ca que originan rocas llamadas tufas o tobas calcáreas y travertinos por precipitación de caliza criptocristalina sobre plantas vivas que se conservan como moldes externos, y también recubriendo conchas y huesos de vertebrados; la conservación del fósil es perfecta pero su extracción resulta generalmente muy difícil.

En este proceso general de fosilización que estamos considerando sucede frecuentemente que lo que llega hasta nosotros no es ni siquiera las partes duras mineralizadas, sino solamente un molde de las mismas. Estos moldes pueden ser externos e internos. Los moldes externos se producen cuando un resto orgánico recubierto por un material compacto desaparece por disolución u otra causa cualquiera, dejando un hueco que reproduce fielmente la morfología externa de ese resto orgánico desaparecido. Así, p. ej., la concha de un molusco puede desaparecer por disolución incluso después de fosilizada, quedando un espacio vacío en el sedimento, que reproducirá en su interior no sólo la forma de la concha, sino todos los detalles de su ornamentación externa. Lo mismo sucede con las tobas calizas nombradas anteriormente, al descomponerse el resto vegetal sobre el que se depositaron. Otras veces, cuando los organismos presentan partes huecas, como, p. ej., el interior de la concha de los moluscos o la parte interna de los equinodermos, pueden quedar rellenos de sedimentos, que al compactarse dan origen a un molde interno que reproduce la estructura interior del organismo, una vez que éste ha desaparecido.

Los animales que vivieron en otras épocas no solamente han dejado restos fosilizados de su propio organismo, sino también otros restos o vestigios que sin formar parte propiamente dicha del animal, han sido producidos por él, y constituyen una documentación esencial para su reconstrucción paleobiológica. A este grupo de "vestigios fósiles de vida" pertenecen las pistas y huellas dejadas por el paso de animales sobre terrenos blandos, cuya posterior consolidación y relleno por otros sedimentos las conservan fosilizadas. Este fenómeno es mucho más frecuente en climas áridos, donde los sedimentos se endurecen con mayor rapidez que en los húmedos. El estudio de estas huellas y pistas fósiles constituye una rama de la P. denominada Paleoicnología. La mayor parte de los estudios paleoicnológicos se refieren al estudio de las huellas dejadas por los vertebrados, sobre todo anfibios y reptiles. Así, se han descrito más de 30 géneros y 60 especies distintas a partir de las huellas encontradas en terrenos del carbonífero en América del Norte. En España son frecuentes las huellas de Cheiroterium, en terrenos triásicos. Pero el mayor número de huellas de pisadas descritas corresponden a reptiles (sobre todo dinosaurios) de los periodos triásico, jurásico y cretácico de América del Norte, Europa y África del Sur. Como ejemplo, basta citar que solamente en la formación Valley, del trías de Connecticut, se han descrito más de cien especies correspondientes en su mayoría a dinosaurios. Menos frecuentes son las huellas de aves y mamíferos del Terciario y Cuaternario; también han sido descritas huellas humanas (Vallois, 1931).

Los restos fósiles conocidos con el nombre de pistas agrupan las huellas dejadas por el paso de animales invertebrados en terrenos cenagosos y arenosos, así como las galerías producidas por invertebrados cavícolas en los sedimentos superficiales. La interpretación de estas pistas y conductos perforantes posteriormente rellenos de sedimentos se hace por analogía con las producidas por organismos actuales en terrenos de las mismas características (playas, marismas y terrenos blandos en general), pudiéndose atribuir muchas de ellas de una forma más o menos clara a animales del tipo de los gusanos, moluscos, equinodermos, crustáceos, etc. Sin embargo, muchas de estas pistas del Paleozoico y aun posteriores son muy difíciles de interpretar por no existir actualmente los animales que las produjeron. Algunas de ellas son verdaderamente enigmáticas y su origen sólo puede explicarse con hipótesis más o menos plausibles. Así, tenemos las huellas llamadas bilobites, muy frecuentes en las cuarcitas del silúrico, formadas por dos lóbulos separados por un surco, y que pueden ser lisas (Fraena) o estriadas (Cruciana); se atribuyen normalmente a pistas de trilobites (v. Fóstt.ES ti). Los Chondrites y Fucoides son conductos ramificados muy abundantes en las facies flysch del eoceno -la facies llysch corresponde a depósitos de mares someros con alternancia de estratos duros (areniscas, cuarcitas, etc.) con otros blandos, como margas, arcillas, etc.-; estosconductos también se encuentran en el lías e incluso en el Paleozoico, sin que se sepa con exactitud qué organismos los produjeron. Otros conductos simples producidos por animales que perforan los fondos marinos pueden quedar rellenos de un material distinto, y al fosilizar reciben distintos nombres según su estructura: Scolithus, cuando son verticales; Artrophycus y Foralites cuando son horizontales, etc.

Dentro de estos "vestigios fósiles de vida" se incluyen también los huevos fosilizados pertenecientes a muy diversos animales (reptiles, aves e incluso invertebrados). Asimismo se estudian los restos de actividad nutritiva, como son los excrementos fosilizados, conocidos con el nombre de coprolitos; los gastrolitos o piedras tragadas en relación con la función digestiva, por ciertos reptiles mesozoicos y por ciertas aves, etc.

Los fósiles pueden sufrir deformaciones debido no sólo al peso de los estratos acumulados encima, sino también como consecuencia de las presiones sufridas al plegarse los estratos en que se encuentran incluidos. Esta circunstancia debe ser tenida en cuenta, ya que puede inducir a error al tratar de clasificar determinadas especies. Para lograr un perfecto estudio de los fósiles, tanto en su aspecto científico o paleobiológico como para la datación estratigráfica, es preciso que la recolección se lleve a cabo con sumo cuidado, a fin de que no sufran deterioro, y al mismo tiempo es fundamental etiquetar o siglar cada fósil indicando el yacimiento a que pertenecen y nivel estratigráfico, anotando a la vez en la libreta de campo todos los datos complementarios que sean de utilidad: descripción del yacimiento y litología de los distintos niveles, situación exacta del mismo etc. Una vez recolectados los fósiles, deben ser preparados en el laboratorio, procediendo a separarlos de la ganga que puedan llevar incluida y a limpiarlos mediante métodos mecánicos y químicos.

El color de los fósiles no corresponde en general al resto orgánico que lo originó. Generalmente presentan un color más oscuro, al rellenarse los poros con sustancias extrañas que dificultan el paso de la luz. El proceso de epigénesis produce a veces coloraciones características que orientan sobre el fenómeno que tuvo lugar: los compuestos férricos producen colores vivos, ya sea rojos debido a la oxidación de los compuestos ferrosos en climas áridos, o bien amarillos debidos a hidróxidos o limonita, como final del ciclo del hierro en climas húmedos. El color verde está producido generalmente por la presencia de glauconita. El color negro se debe a un proceso más o menos avanzado de carbonización, etc.

3. Paleontología y estratigrafía. Los fósiles, aparte de su valor paleobiológico y evolutivo, tienen un interés fundamental para el geólogo, puesto que permiten reconstruir en la mayoría de los casos las condiciones en que se formaron las rocas sedimentarias que los contienen, así como establecer la cronología de los estratos que las forman. En efec?o, los fósiles que se encuentran en los diferentes estratos presentan diferencias morfológicas y anatómicas que varían gradualmente desde las rocas sedimentarias más antiguas a las más modernas. Ello es debido al proceso evolutivo (v. EVOLUCIONISMO) seguido por los seres vivos, que hace variar sus caracteres en función del tiempo. Como, por otra parte, este proceso evolutivo es irreversible, los fósiles no se repetirán nunca, pudiéndose establecer de este modo una cronología relativa de las series estratigráficas basada en los fósiles que contienen. Para establecer esta cronología es obvio que no todos los fósiles tienen el mismo valor. Si un tipo de organismo ha vivido durante un dilatado espacio de tiempo sin sufrir cambios evolutivos apreciables, es evidente que su presencia en unos determinados estratos no nos dirá gran cosa sobre la edad de esos estratos. En cambio, los seres que han vivido solamente en una determinada época geológica, o han evolucionado rápidamente, servirán para caracterizar la edad de la formación geológica donde aparezcan. Estos fósiles así definidos se denominan por esta razón fósiles característicos o fósiles guía.

Un buen fósil característico debe reunir una serie de condiciones: a) extinción o evolución rápida a fin de que se encuentren en un número reducido de estratos; b) dispersión geográfica amplia, para que puedan encontrarse en formaciones geológicas muy distanciadas geográficamente, de modo que puedan correlacionarse series lo más alejadas posibles; c) que sean abundantes y fosilicen con facilidad para que se puedan encontrar en un gran número de yacimientos. El caso límite de un fósil característico lo constituyen los llamados fósiles de zona, entendiéndose como biozona estratigráfica el conjunto de estratos que contienen una misma especie fósil; su presencia se debe generalmente a procesos de migración, en los que una especie invade una región durante un lapso de tiempo y luego desaparece. Mediante estos fósiles se hacen divisiones estratigráficas muy finas, con una duración aproximada de un millón de años; ejemplos típicos de fósiles de zona lo constituyen los graptolitos (v. FÓSILES II), cuyas especies sirven para caracterizar el silúrico, mientras que los ammonites son excelentes fósiles de zona en el Mesozoico.

Por otra parte, la mayoría de los organismos están ligados a un hábitat determinado, que a su vez queda reflejado en las rocas sedimentarias que se forman en ese ambiente. Así, la presencia de gasterópodos dulceacuícolas en un sedimento nos indica que su formación ha tenido lugar en un ambiente lacustre. Los estratos de areniscas con conchas de braquiópodos se habrán formado en una cuenca marina, cerca de la costa y a pocaprofundidad. Las calizas biohermales con esqueletos de pólipos coloniales, algas calcáreas, cte., nos indican que su formación tuvo lugar en un mar cálido de aguas poco profundas. De aquí nace el concepto de "facies estratigráfica", entendiéndose como tal un conjunto de materiales petrográficos que corresponden a un ambiente de sedimentación determinado y en el que existirá un contenido biológico propio de ese ambiente. En consecuencia, podremos distinguir entre biofacies, definida por el conjunto de caracteres petrográficos de los estratos que forman la "facies", y biofacies, constituida por el contenido paleontológico. Estos fósiles que forman la biofacies y que corresponden a un ambiente ecológico bien determinado se denominan "fósiles de facies".

4. Tafonomía y Bioestratonomía. En relación con la P. estratigráfica está la Tafonomía, que estudia la formación y característica de los yacimientos fosilíferos. El punto de partida para la formación de un yacimiento de fósiles será, en términos generales, una biocenosis (bios, vida, y koine, común), es decir, un complejo faunístico y florístico que se desarrolla en un determinado biotopo (v. ESCOCIA I). Los animales y seres vivos en general que constituyen la biocenosis, al morir, forman un conjunto que se denomina tanatocenosis (thanatos, muerte). Las tanatocenosis pueden formarse en lugares apropiados que coinciden más o menos con sitios de concentración (abrevaderos, franja litoral, arrecifes, turberas, cte.), o bien después de que los restos han sufrido un transporte por corrientes de agua que efectúan una selección hidrodinámica según tamaños y densidades. El resultado de todo ello es doble: por una parte, no están representados en la tanatocenosis todos los seres que forman la biocenosis, salvo raras excepciones; en general, faltan casi siempre los animales como gusanos, artrópodos, cte., que no tienen partes esqueléticas duras, y los que son ajenos al lugar de concentración. Por otra parte, las corrientes pueden arrastrar también animales que no pertenecen a esa biocenosis y que, sin embargo, formarán parte de la tanatocenosis. Una vez verificada la concentración de cadáveres más o menos autóctona que constituye la tanatocenosis, interviene el factor geológico de sedimentación, sin lo cual no se formaría el yacimiento, ya que los restos no recubiertos de sedimentos acabarían por desaparecer a causa del ataque de los microorganismos y de la acción mecánica y química de los agentes meteóricos. Este conjunto de restos orgánicos recubiertos de sedimentos que forma ya parte de la litosfera se denomina tafocenosis (tafos, tumba).

El paso siguiente en la formación del yacimiento es la fosilización de los organismos muertos enterrados en la tafocenosis. Para ello se requieren una serie de condiciones adecuadas tanto respecto a los organismos como al medio que los contiene, para que tenga lugar el reemplazamiento de materia orgánica por materia mineral, según se explicó en el proceso de fosilización. La tafocenosis fosilizada constituye la orictocenosis. Ésta no es aún el yacimiento; es preciso que este conjunto de fósiles hundidos en la litosfera vuelva a aflorar a la superficie de modo que no sea destruido por ciertos factores, como el metamorfismo intenso, las acciones tectónicas que destruyen o deforman las estructuras por presión, los agentes de disolución, etc. Una vez que la orictocenosis ha salvado estos escollos y es puesta al descubierto por erosión de los materiales que la ocultan, es cuando tenemos un yacimiento de fósiles.

Como se ha visto, prácticamente todos los yacimientos suelen contener elementos de otras biocenosis, siendo, por tanto, alóctonos en mayor o menor grado, aun cuando estos restos alóctonos o extraños sean de la misma época. Mayor dificultad ofrece la presencia en un yacimiento de fósiles verdaderamente alóctonos, es decir, pertenecientes a otro periodo geológico. Este fenómeno se produce cuando la erosión pone al descubierto fósiles de una roca preexistente, incorporándolos al mismo tiempo a un sedimento de edad lógicamente posterior. Estos fósiles suelen presentar indicios claros de aloctonía -grado de rodaje, meteorización, fragmentos de la roca que los contenía, etc-, lo que permite su eliminación, que en último caso puede hacerse mediante un estudio estadístico, a fin de evitar falsas conclusiones en la determinación de la edad geológica del yacimiento.

La Bioestratonomía estudia la disposición de los fósiles en los estratos, y las causas que la han originado. La posición de los fósiles en los estratos debe ser anotada y tenida en cuenta, ya que puede orientarnos sobre las condiciones de depósito, causas de su muerte, orden de superposición de los estratos, etc. Así, la dispersión de piezas esqueléticas indican un transporte más o menos prolongado, mientras que el depósito en un medio tranquilo proporciona una mejor conservación. Las acumulaciones de organismos muertos son debidas casi siempre a causas violentas o anormales -una erupción volcánica, un cambio de salinidad o turbidez en las aguas, cambio climático del medio, etc-, y esto aparece reflejado en la posición que tiene el fósil en los estratos. Igualmente, cuando los estratos han perdido su posición original, apareciendo inclinados, verticales, e incluso invertidos, la P. nos proporciona datos basados en la posición de los fósiles que nos permiten saber cuál es la cara superior e inferior de un estrato. Así, p. ej., la posición estable de las conchas al depositarse es con la concavidad hacia abajo; los conductos de los animales "perforantes" van de la parte superior del estrato hacia abajo; las pistas y huellas aparecen enhueco en la parte superior de un estrato, y en relieve en la cara inferior del estrato superpuesto, etc.

5. Historia de la Paleontología. Los fósiles han sido conocidos por el hombre desde la más remota antigüedad. Se han encontrado incluso en tumbas y lugares de habitación del hombre prehistórico que sin duda les atribuyó propiedades mágicas. Las primeras ideas acertadas sobre el origen y significación de los fósiles se deben a los autores de la Antigüedad clásica, principalmente a la Escuela pitagórica (s. VI a. C.). Estas ideas han llegado hasta nosotros gracias a historiadores como Estrabón y Heródoto (s. V a. C.), que recogen estas enseñanzas, reconociendo el origen orgánico de los restos fósiles, aun cuando aparezcan también algunas ideas erróneas, como el atribuir a gigantes mitológicos restos de grandes mamíferos terciarios encontrados en Sicilia. La Escuela aristotélica emitió ideas bastante erróneas sobre esta cuestión, dando hipótesis tan inverosímiles como admitir que los fósiles podían producirse espontáneamente en la tierra. Estas ideas erróneas prevalecieron en los siglos posteriores, de modo que hasta principios del S. XVIII estuvo muy en boga la teoría llamada vis plastica, debida al médico árabe Avicena (980-1037), seguidor de Aristóteles, según el cual existía en la Tierra una misteriosa fuerza creadora o "viento de fertilidad" (vis plastica), capaz de dar forma de animales o plantas a la materia inerte.

En el Renacimiento, la figura genial de Leonardo da Vinci (1452-1519) expuso sus acertadas ideas, inspiradas sin duda en los clásicos griegos, de que los fósiles eran restos de animales marinos que vivieron en el mismo lugar donde ahora se encuentran, y que en otro tiempo estuvo recubierto por el mar. Pero no se limitó a exponer hipótesis más o menos acertadas, sino que las justificó mediante sus estudios sobre los fenómenos de sedimentación y fosilización, al mismo tiempo que rechazaba razonadamente las hipótesis llamadas diluvistas, que entonces empezaban a forjarse, según las cuales las conchas habrían sido llevadas hasta las montañas por las aguas del Diluvio Universal. Pero sus enseñanzas cayeron en el vacío, y, salvo raras excepciones (Fascatoro 1483-1553; Steno o Stensen, V., 1638-87; Leibniz, V., 1646-1716), hasta principios del S. XVIII siguió prevaleciendo la teoría vis plastica, que terminó por hundirse definitivamente con las famosas "piedras figuradas" del prof. Beringer, de la Univ. de Wurzburgo, el cual recolectó y publicó en un magnífico volumen una serie de fósiles que tendían a ser cada vez más extraños: figuras en piedra de ranas, lagartijas, culebras, ciempiés, insectos, -e incluso figuras del sol, de la luna y de las estrellas. Con la aparición del "nombre fosilizado" del crédulo profesor, que creía a ciegas en la teoría de la vis plastica, acabó descubriéndose que las piedras habían sido fabricadas por sus propios alumnos y enterradas en una cantera que él SOUA visitar para recoger fósiles, haciéndole objeto de este modo de una burla sangrienta.

En la segunda mitad del S. XVIII, ya comienza a admitirse de un modo general la verdadera naturaleza de los fósiles, y tras los precursores J. E. Guettard (1725-86) y Buffon (1707-88), surge la figura genial de Georges Cuvier (1769-1832), verdadero fundador de la moderna P., que sentó los principios fundamentales para el estudio e interpretación de los fósiles. Estos tres principios son: a) El actualismo biológico, que supone lógicamente que los animales fósiles eran diferentes de los actuales, aunque cumplían las mismas leyes biológicas y sentían las mismas necesidades. b) La Anatomía comparada, que permite reconstruir y estudiar los fósiles por comparación con organismos actuales equivalentes, es decir, que tengan una organización análoga aunque no sean idénticos; p. ej., el esqueleto de un reptil mesozoico tiene un tipo de organización equivalente al de uno actual. c) La correlación orgánica, según la cual un organismo puede ser reconocido por una pieza anatómica, e incluso un fragmento de ella; así, un diente de un mamífero basta para saber a qué especie pertenece. En esta misma época, William Smith (1769-1839), creador de la moderna Estratigrafía, encontró que las formaciones geológicas podían ser caracterizadas por los fósiles, y que aunque variase la composición litológica de los estratos, los de la misma edad contenían los mismos fósiles. Con esto creó las bases de la aplicación de la P. a la Geología, es decir, la P. estratigráfica. Entre la pléyade de científicos posteriores que impulsaron los estudios paleontológicos, destaca el genio preclaro de Carlos Darwin (1809-82), que encontró su auténtico sentido a la P., y demostró que los fósiles constituían la principal prueba histórica de la certeza indiscutible de la Evolución (v.).

V. t.:FÓSILES;GEOLOGÍA HISTÓRICA;PALEOBIOLOGíA;ESTRATIGRAFÍA; CUVIER; MICROPALEONTOLOGíA.

F. ALFÉREZ DELGADO.

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