Músculos y Sistema Muscular BIOL.

Categoria:

Biología

Etimología. La palabra músculo proviene del diminutivo latino de ratón: musculus. Quizá la forma esférico-fus¡forme que adquieren muchos de los m. al contraerse despertó en la imaginación de algún anatómico la imagen de un ratón. El bíceps del brazo es, posiblemente, el que más recuerda esa forma, hasta el punto de que, en alguna zona de Castilla la Vieja, a este m. se le conoce con el nombre de murazón (ratonazo). Pero los m., tanto o más que la forma de ratón, recuerdan la de una morcilla; por ello, no puede extrañar que los primeros anatómicos españoles que emplearon designaciones castellanas los llamaran morcillos.

Función, estructura y clasificación de los músculos. La característica más notable de los m. es su capacidad contráctil. Merced a esta contracción pueden moverse todos los animales dotados de musculatura, tanto vertebrados como invertebrados. Constituyen, por tanto, la parte activa del aparato locomotor (v. LOCOMOCIÓN). Si bien, como sucede en los invertebrados, no siempre necesitan de palancas óseas para realizar un movimiento. En el caso de las vísceras huecas, la pared muscular de que están rodeadas, permite que su luz interior pueda aumentar o disminuir de capacidad. La unidad funcional del m., como en todos los tejidos, es la célula que, por su forma muy alargada, se denomina fibra muscular. En una fibra muscular se pueden distinguir todos los elementos característicos de la célula (v.): el núcleo, el citoplasma -sarcoplasma- y la membrana plasmática.

Lo más característico del sarcoplasma son unos filamentos -miof ilamentos- que corren paralelos al eje mayor de la célula. En ellos reside la capacidad contráctil de las fibras musculares. Están formados por tres proteínas: actina, miosina y tropomiosina. Las moléculas de tropomiosina son muy largas y sirven de andamiaje para las otras moléculas proteicas. Las moléculas de actina forman filamentos, cada uno de los cuales se compone de dos hebras enrolladas en espiral. La miosina es una proteína de mayor peso molecular que la actina y, como ésta, también forma filamentos paralelos al eje mayor de la célula. La unión de haces de miofilamentos da lugar a las miofibrillas, ya visibles al microscopio óptico (fig. 2).

Las miofibrillas están constituidas por dos tipos de discos o bandas alternantes: banda A (anisótropa) y banda 1 (isótropa). El disco 1 se halla atravesado por una banda fina y oscura: la banda Z (del alemán zwischenscheide, banda intermedia). La sarcómera es la unidad contráctil y está constituida por la porción de miofibrilla comprendida entre dos bandas Z, es decir, por un disco A y dos medios discos 1 (fig. 2). Los discos 1 están constituidos por filamentos de actina; los A, por filamentos de miosina que recorren el disco en toda su longitud, y parte de los filamentos de actina que se introducen más o menos en el disco A, entre los de miosina, según el estado de contracción del m.

Cuando una fibra muscular se encuentra distendida, los filamentos de actina no llegan a penetrar entre los filamentos de miosina. En este caso podemos considerar que la longitud de la sarcómera es del 100%. Cuando el m. no se halla distendido y posee un tono normal, los filamentos de actina penetran entre los de miosina y la longitud de la sarcómera es de un 59%. Si se produce una contracción muscular la penetración de los filamentos de actina es todavía mayor, con lo cual las bandas 1 prácticamente desaparecen, quedando la longitud de la sarcómera reducida a la amplitud de la banda A (44%). Una miofibrilla de unos 6 cm. de longitud contiene alrededor de unas 30.000 sarcómeras y, en estado de contracción, podría acortarse a unos 3 cm. (fig. 3).

Músculos estriados, lisos y cardiaco. Los miofilamentos del m. esquelético se agrupan para formar miofibrillas y, como sus sarcómeras son de la misma longitud y tienen la misma ordenación, las bandas anisótropas (A) e isótropas (1) se encuentran a la misma altura en todas las miofibrillas, lo cual da lugar, en el examen microscópico, a unas estriaciones típicas, dispuestas trasversalmente. De ahí el nombre de m. estriado (fig. 4). En otros casos, en cambio, los miofilamentos no se agrupan en miofibrillas, ni sus sarcómeras se encuentran todas a la misma altura, por lo que no aparece estriación y se les llama m. lisos. La diferencia entre m. liso y estriado no se reduce a la presencia o falta de estriación, hay además otras diferencias de índole morfológico y funcional. Las fibras musculares estriadas son multinucleadas; las lisas, mononucleadas. La posición del núcleo en las fibras estriadas es excéntrica, yaciendo junto a la membrana plasmática; en las fibras lisas, en cambio, ocupa una posición central. Las fibras lisas, por otra parte, suelen ser mucho más cortas (30 w, aproximadamente) que las estriadas (hasta más de 10 cm.). Por lo que respecta a las diferencias funcionales, la principal es que los m. estriados o esqueléticos son generalmente de contracción voluntaria y rápida, en tanto que los lisos son de contracción lenta e involuntaria.

Un caso especial, en esta clasificación de m. lisos y estriados, lo constituye el corazón (v.), cuya musculatura posee caracteres que participan de ambos tipos: sus células presentan estriación trasversal, como el esquelético, pero un solo núcleo, situado en el centro de la célula, y contracción involuntaria, como el liso; se denomina músculo cardiaco.

Agrupación y ordenación de las fibras musculares. Cada fibra muscular está rodeada por una delicada malla de tejido conjuntivo llamada endomisio. La unión de un grupo de fibras musculares constituye un fascículo muscular, rodeado a su vez por otra malla conjuntiva: el perimisio. La agrupación de un número variable de fascículos musculares da lugar a un m.; la cubierta conjuntiva que rodea y delimita los m. se llama epimisio, el cual está reforzado por la fascia muscular.

Los vasos y nervios destinados a un m. penetran por un lugar circunscrito, denominado "área neurovascular" o "hilio" del m. Desde esta puerta de entrada se dividen todos ellos en múltiples ramificaciones que siguen los septos conjuntivos. Las ramificaciones más finas, los capilares, forman en el endomisio asas alargadas en la dirección del eje mayor de la fibra. Al contraerse el m. tales asas adoptan una disposición serpenteada.

Inserción de las fibras musculares. Las fibras de los m. esqueléticos son muy largas, pero no tanto como ellos, por lo que no alcanzan sus dos extremos. Por tanto, sólo un cierto número de fibras llega a insertarse directamente en el tendón o aponeurosis de inserción del m. Un buen número de ellas termina, en cambio, uniéndose a otra fibra muscular y, a través de esa fibra o fibras, pueden actuar sobre los elementos de inserción del m.

Los extremos de las fibras musculares de un m. pueden terminar directamente sobre los huesos. Sin embargo, lo más frecuente es que los m. se inserten en los huesos por intermedio de un tendón o de una aponeurosis, que son formaciones constituidas, principalmente, por fibras de colágeno inextensibles y aptas, por tanto, para trasmitir al hueso la fuerza de tracción del m. Se denomina tendón conjunto de tales fibras cuando adopta una forma de cilindro más o menos aplanado. En cambio, cuando forman una especie de membrana de amplia superficie se denomina aponeurosis.

Para que un m. pueda actuar sobre una articulación ha de insertarse en los dos huesos que forman tal articulación. Normalmente uno de los huesos no se mueve y actúa como de soporte, en tanto que el otro hueso actúa de palanca móvil. El extremo del m. que se inserta en el hueso menos móvil se llama origen y el opuesto, inserción.

División de los músculos según su forma. La diferente morfología de los m. permite clasificarlos en varios tipos. Casi siempre adoptan una forma de huso -fusiformecomo el bíceps del brazo; otros m. son acintados, como el sartorio; otros tienen forma cuadrilátera, como el cuadrado plantar. Algunos presentan una zona aponeurótica o tendinosa en su porción central, como el digástrico del cuello. Los hay que poseen más de un cuerpo o cabeza como el bíceps del brazo o el cuadriceps del muslo. Estas características morfológicas sirven en muchas ocasiones para dar nombre a los correspondientes m. Otras veces, los nombres musculares están tomados de la función encomendada: extensor común de los dedos, flexor propio del pulgar, pronador cuadrado, risorio, etc.

Músculos agonistas y antagonistas. Se conoce con el nombre de m. agonistas a los que realizan el mismo movimiento en una articulación. Así, en la flexión del antebrazo sobre el brazo, son agonistas el bíceps y el braquial anterior. Antagonistas son los que realizan el movimiento contrario a los agonistas. En el ejemplo anterior, el m. antagonista es el extensor del antebrazo, es decir, el tríceps. Para la precisión y armonía en los movimientos se necesita un perfecto sinergismo entre agonistas y antagonistas. Si en la flexión del antebrazo faltara la acción (extensora) del tríceps, el movimiento de flexión sería brusco. Si, por el contrario, el tono del tríceps fuera exagerado, la flexión no se realizaría de una forma suave y continuada, sino a sacudidas. Esta regulación del juego entre m. agonistas y antagonistas corre a cargo del sistema nervioso motor extrapiramidal.

Acción y efecto muscular. Unidad neuromotora. El estímulo normal para la contracción del m. es el impulso nervioso. Todas las células musculares estriadas están inervadas por una fibra nerviosa, que termina en la llamada placa motora. En los m. lisos las fibras nerviosas terminan en forma de red, de botón, etc. El hecho de que cada célula muscular estriada esté inervada por una fibra nerviosa no quiere decir que cada una de ellas tenga su propia neurona motora. Las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal poseen un cilindroeje con múltiples ramificaciones, por lo cual, un solo cilindroeje puede inervar varias y hasta múltiples fibras musculares (desde cinco hasta 300). Todas las fibras musculares inervadas por una misma motoneurona constituyen una unidad neuromotora. En general, los m. que han de realizar movimientos de gran precisión, como la musculatura extrínseca del ojo, están constituidos por unidades neuromotoras con muy escasas fibras musculares. Lo contrario sucede en aquellos m. que, como el glúteo mayor, son de gran potencia, pero de escasa precisión en los movimientos que provocan.

El m. liso, en casi todas las vísceras del cuerpo, está inervado por el sistema nervioso vegetativo simpático o parasimpático, o por ambos. En este caso las fibras musculares lisas responden de modo contrario según sean estimuladas por uno u otro. Así, p. ej., el estímulo del parasimpático produce en la musculatura bronquial unacontracción, en tanto que el estímulo del simpático da lugar a una relajación de la misma. En muchos m. lisos no todas las células reciben una fibra nerviosa; en este caso, el impulso nervioso provoca la contracción en las células inervadas y la tensión originada por la contracción de estas células sirve de estímulo para que se contraigan las células vecinas no inervadas.

Tono muscular. Para mantener la postura y para la correcta realización de los movimientos, es necesario que los m. presenten un cierto grado de contracción, variable en los distintos momentos y variable, también, según las personas. Esta ligera contracción muscular se denomina tono muscular. En su regulación juegan un papel muy importante los husos musculares. Con este nombre se designan unos husos formados por fibras musculares (de tres a diez), envueltas en una malla conectiva. Tales fibras musculares -fibras intrafusales- no son iguales a las fibras musculares estriadas. Son más cortas y sólo presentan estriación en sus dos extremos, en tanto que en su porción central el sarcoplasma permanece indiferenciado y con gran abundancia de núcleos. Esta porción central carece, por tanto, de capacidad contráctil. Los extremos estriados de las fibras intrafusales reciben una terminación motora que proviene, lo mismo que en el caso de las fibras estriadas corrientes, de las motoneuronas del asta anterior de la médula, pero a diferencia de éstas -que son grandes y poseen un cilindroeje grueso (neuronas A)-, las motoneuronas de los husos musculares son muy pequeñas y sus cilindroejes más finos (neuronas gamma). Cuando por la acción de un impulso nervioso se contraen los dos extremos de una fibra muscular intrafusal, la parte central de ésta se distiende y tal tensión es recogida por un órgano sensitivo, llamado, por su forma, anuloespiral, el cual informa a la médula del grado de contracción del huso muscular. También son estimulados los órganos anuloespirales cuando se distiende todo el m. En ambos casos la respuesta refleja es una contracción muscular. Iniciación de la contracción: Cuando un potencial de acción pasa a través de la unión neuromuscular y se extiende en todas las direcciones por la fibra muscular, antes de que la fibra muscular responda con una contracción trascurre un periodo de latencia, de unos tres milisegundos. Calor liberado en la contracción muscular: Una de las mayores fuentes térmicas del organismo es la contracción muscular. Cuando la temperatura ambiente es baja y el calor producido por los movimientos no es suficiente para mantener la temperatura corporal, sobrevienen, provocadas por el centro termógeno, las contracciones musculares reflejas que se denominan temblor (tiritona). Dentro del proceso de contracción Muscular, la fase de mayor producción de calor corresponde al comienzo de la contracción (periodo de acortamiento). Ley del todo o nada: Cuando el impulso nervioso que alcanza una fibra muscular no llega al dintel de excitación, la fibra no se contrae; una vez que el impulso nervioso alcanza ese nivel la fibra se contrae con toda su intensidad. Sumación: La ley del todo o nada parece no ser cierta cuando en vez de actuar sobre una sola fibra nerviosa se actúa sobre un nervio. En este último caso, a medida que aumenta la intensidad del estímulo, aumenta proporcionalmente -al menos hasta un cierto límite- la fuerza de contracción muscular. Esto se debe, simplemente, a que al aumentar la intensidad del estímulo, éste alcanza a mayor número de fibras nerviosas y, por consiguiente, provoca la contracción de un mayor número de haces musculares. Ésta es una "sumación de unidades motoras". Hay otra, la llamada "sumación de ondas" que se obtiene al aplicar un estímulo antes de que el m. se haya relajado por complejo. A medida que los estímulos son más frecuentes, la fuerza de contracción va creciendo hasta llegar al máximo en la "tetanización", cosa que se consigue con una frecuencia crítica de 200 estímulos por segundo (fig. 5). Graduación de la contracción: La contracción puede alcanzar toda la gama comprendida entre una contracción con un acortamiento muscular casi imperceptible, hasta una contracción con acortamiento máximo. Todo ello depende del número de unidades motoras que entran en acción, lo cual viene regulado por el sistema nervioso central.

Alteraciones y enfermedades musculares. Fatiga muscular: La contracción intensa y prolongada de un m. conduce a la fatiga muscular, la cual se traduce por la incapacidad del m. para continuar con el mismo rendimiento, debido a que los procesos metabólicos no son tan rápidos como exige ese trabajo. Hipertrofia muscular: Un trabajo muscular, de una cierta intensidad y continuado, da lugar a un aumento de la masa de los m. que intervienen en ese trabajo. Esta hipertrofia es debida al aumento de la cantidad total de proteínas contráctiles y también al aumento de las reservas y sustancias metabólicas intermedias: glucógeno, ATP, fosfocreatina, etc. (v: METABOLISMO). Atrofia muscular: Es el proceso opuesto al anterior y sobreviene cuando el m. permanece inactivo durante un cierto tiempo. Basta un periodo de dos meses de inactividad para que el peso de un m. decrezca a la mitad.

Patología muscular. La unidad motora está constituida, según se ha visto anteriormente, por una motoneurona con su axón y las fibras musculares que él inerva. Cualquier afección de la motoneurona o del axón da lugar a una parálisis o paresia de las fibras musculares de esa unidad motora. Así, pues, determinadas afecciones nerviosas tienen como consecuencia alteraciones musculares. A este grupo de enfermedades musculares de origen nervioso se les suele englobar con la designaciónde miopatías secundarias o alteraciones musculares neuropáticas. Entre las afecciones musculares de origen neuropático una de las más frecuentes es la Poliomielitis (v.), enfermedad virásica, cuyo virus afecta de forma bastante selectiva a las motoneuronas. Según la amplitud y la localización de las lesiones poliomielíticas del asta anterior de la médula, las parálisis a que da lugar son muy variadas. En este tipo de parálisis, llamadas en clínica de neurona motora inferior, se hallan abolidos en los grupos musculares afectados, no sólo los movimientos voluntarios sino también los reflejos. En cambio, en las parálisis de neurona motora superior (localizada en el área cortical 4) sólo se hallan abolidos los movimientos voluntarios. Las mismas consecuencias que siguen a la lesión de la motoneurona tiene la lesión del axón (en el caso de neuritis, traumatismos, etc.). Distrofias musculares: Con este nombre se conoce un grupo de síndromes que presentan como característica común una debilitación progresiva de la musculatura esquelética, sin que se pueda apreciar una inflamación muscular o una participación del sistema nervioso. El curso de estas afecciones suele ser lento, a veces de muchos años, y con frecuencia se encuentran antecedentes familiares. La causa de estas distrofias es todavía desconocida en algunos casos, siendo por lo general debidas a errores metabólicos. Miopatías infantiles: Son congénitas o aparecen en los primeros años de la vida y no suelen ser progresivas. Por esto su pronóstico es benigno frente a otras afecciones musculares de origen neuropático, como la atrofia muscular espinal infantil, de pronóstico fatal. Polimiositis: Es una enfermedad idiopática, y, frente a lo que el nombre puede sugerir, no es inflamatoria sino degenerativa.

Enfermedades musculares asociadas a trastornos metabólicos generales. Parálisis periódica: Esta parálisis coincide con una retención de potasio. Las fibras musculares aparecen distendidas por amplias vacuolas. Enfermedad por almacenamiento de glucógeno: Las fibras musculares con depósito patológico de glucógeno se hacen débiles y pueden dar la impresión de que se trata de una miopatía congénita. El diagnóstico exacto lo da el examen biópsico. Miastenia grave: Es una enfermedad degenerativa del m., acompañada de linforragias (drenaje de linfa). Es debida a la alteración del sistema enzimático de la colinesterasa. A veces mejora con la extirpación del timo (v.).

Sistema muscular. Comprende el conjunto de m. que integran el organismo. Se divide en voluntario o esquelético e involuntario. El primero representa, aproximadamente, la mitad del peso del hombre.

Las fibras musculares, con su característica propiedad contráctil, despliegan una fuerza ciega que sólo será eficaz si tales fibras adoptan una distribución espacial adecuada. Tal disposición de las fibras y de los m. está, pues, en íntima relación con la función que han de desempeñar. Las fibras musculares del corazón (v.), merced a la ordenación espacial que poseen, dan lugar, al contraerse, al sístole; el m. risorio, dada la dirección e inserción de sus fibras, contribuye a la mímica de la risa; etc. A su vez los m. también presentan una ordenación -agonistas y antagonistas- que les permite realizar movimientos de una finalidad determinada. Una manera, pues, de agrupar los m. en sistemas es atendiendo a su función. Quizá sea ésta la forma más clásica de considerar al s. m. Así, p. ej., en la obra de Vesalio De humani corporis fabrica se puede leer: "músculos que mueven el antebrazo sobre el brazo, músculos que mueven la pierna sobre el muslo", etc. Sin embargo, no ha sido éste el único criterio seguido para la subdivisión del s. m. Un criterio muy utilizado por los anatómicos del siglo pasado y, en parte, por los de éste, es el criterio topográfico: m. del brazo, del antebrazo, etc. Otro tercer criterio de agrupación es el que atiende a la inervación de esos m., así se puede hablar del sistema neuromuscular del nervio cubital, del nervio tibial anterior, etc.

V. t.: NERVIOSO, SISTEMA.

L. M. GONZALO SANZ.

BIBL.: G. H. BOURNE, Structure and lonction o/ the muscle, Nueva York 1964; A. C. GUYTON, Medical Physiology, Londres 1961; R. PASSMORE y J. S. ROBSON, Tratado de enseñanza integrada de la Medicina, Barcelona 1971.