Moluscos BIOL.

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Biología

1. Definición y límites. Del griego málacos=blando. Los m. son animales caracterizados por su cuerpo blando, por lo común protegido por un escudo corneo-calcáreo que es la concha. Entre ellos hay formas conocidísimas como los caracoles marinos y terrestres (gasterápodos), los mejillones, almejas y ostras (pelecípodos o bivalvos), los pulpos, sepias y calamares (sifonópodos o cefalópodos), los dentalios género Dentahum y afines, con su concha que recuerda una defensa de elefante, clase de los escafópodos-, los quitones (género Chitón y afines), cuyas conchas de ocho piezas imbricadas (clase poliplacóforos) permiten al animal arrollarse en bola, como lo hacen los armadillos o las cochinillas de humedad. Pero muchos m. son raros animales que sólo los especialistas reconocen como tales.

Aunque fueron ya considerados como un conjunto bien definido desde Aristóteles, hasta tiempos de Cuvier, no queda delimitado el grupo m. como un tronco o tipo de organización con caracteres diagnósticos patentes. Sin embargo, el mismo Cuvier incluyó entre ellos formas como los braquiópodos (v. INVERTEBRADOS; GUSANOS) cuyo parecido con los m. bivalvos es puramente superficial. Lo mismo ocurrió con Lepas, Balanus y otros cirrípedos (v. CRUSTÁCEOS) cuyos protégulos calcáreos tan sólo de lejos se parecen a las valvas de una concha de bivalvo. El estudio de las embriogenias de braquiópodos y de cirrípedos, realizado, respectivamente, por Kowalewsky (en Cistella neapolitana, 1872) y por Vaughan (en Lepas, 1840) sirvieron para aclarar la posición sistemática de ambosgrupos que nada tienen que ver con los m., de los que definitivamente se independizaron. Los límites y concepto actual de los m., como eucelomados esquizocélicos, con larvas de tipo trocoforiano (salvo cefalópodos, que son de desarrollo directo) que han de sufrir la correspondiente metamorfosis (v.) y cuyas afinidades con los anélidos son patentes (v. INVERTEBRADOS; METAZOOS), fueron establecidos por Von Iehring en 1875. Los solenogastros, que tienen aspecto vermiforme, también se incluyen en el grupo de los m. Recientemente (1953) el danés H. Lemche ha descrito un curioso m. (género Neopilina) con una concha cónica parecida a la de las lapas (gasterópodos del género Patella); pero las neopilinas, con rasgos más parecidos a los quitones y a los Solenogastros se reúnen con éstos en la superclase de los anfineuros.

2. Caracteres generales. Los caracteres generales de los m. fueron resumidos genialmente por el gran malacólogo alemán L. Plate en un arquetipo hipotético, al que denominó Praerhipidoglossum. Se aprecian en él tres regiones: la cabeza, el pie y el saco visceral.

Cabeza. Se localizan en ella partes importantes del sistema nervioso, con los ganglios cerebroideos, más un conjunto complicado de ganglios bucales, radulares y otros; también se disponen en la cabeza la mayor parte de los órganos sensoriales, que son ojos, tentáculos y palpos. La boca lleva típicamente mandíbulas, por lo general de naturaleza córnea -como la pieza mandibular impar de los caracoles comunes, o las mandíbulas, en forma de pico de loro, de los calamares y pulposAdemás, en el bulbo bucal, musculoso, los m. alojan un órgano cartilaginoso, el odontóforo, sobre el que se disponen filas transversales numerosas de dientes quitinosos, que constituyen la rádula. Salvo en el grupo de los pelecípodos -almejas y ostras, que por su cabeza reducida se han llamado acéfalos- en los que la rádula falta, en todos los demás m. la rádula es un órgano característico, que actúa de raedor para triturar finamente los trozos de alimento que llegan a la boca. A medida que se desgastan, los dientes de la rádula son sustituidos por otros que van apareciendo de modo paulatino, durante toda la vida del animal. La forma, número y disposición de los dientes raduales son muy específicos y el estudio de los tipos de rádulas es fundamental en la sistemática malacológica.

Pie. Es un órgano musculoso, en el que además de un sistema muscular complejo se alojan los ganglios pediales o pedios y, a veces, se introducen prolongaciones de ciertos órganos viscerales (p. ej., hepatopáncreas, gónada y otros).

También suelen alojarse en el pie los estatocistos u órganos ñel equilibrio, que se presentan bien desarrollados, sobre todo en los m. de vida activa. El tegumento del pie suele llevar terminaciones nerviosas sensoriales, libres, y un conjunto de glándulas secretoras de sustancias diversas. Así, dichas glándulas segregan moco lubricante, que ayuda a la reptación, en los caracoles terrestres, o pigmentos de colores diversos, como la famosa púrpura, producida por Purpura haemastoma del Mediterráneo, y que los romanos emplearon para teñir los mantos imperiales, etc.

La forma del pie es variable y muy característica en cada una de las grandes clases de m. En los solenogastros, de cuerpo vermiforme, el pie es un surco ventral (solen=canal), apenas muscularizado. Esta forma aberrante del pie ha hecho que los solenogastros sean considerados más que como m. primitivos, como una estirpe evolucionada colateralmente. En los poliplacóforos (los quitones), los monoplacóforos (las neopilinas) y la mayor parte de los gasterópodos (caracoles marinos, dulceacuícolas y terrestres) el pie actúa de suela reptante y ocupa todo el lado ventral del cuerpo; sin embargo, en ciertos gasterópodos nadadores se modifica y toma aspecto aletiforme -pterigopodios, como el de los heterópodos y el de los pterópodos, que son caracoles marinos pelágicos-. En los pelecípodos (de pélecos=hacha) el pie presenta un aspecto aplanado y un borde distal cortante; sirve fundamentalmente para hundirse en fondos fangosos, o arenosos. Algo parecido y con misión también perforante es el pie de los dentalios (escafópodos). Por último, el tipo de pie más complejo es el de los cefalópodos o sifonópodos; en estos m. la parte central o mesopodio es un embudo o sifón, por donde puede salir a chorros el agua encerrada en la cavidad del manto (locomoción a reacción típica de los calamares). Otra parte del pie, la más desarrollada, se transforma en una corona de brazos o tentáculos, que rodean la cabeza y están, además, provistos de ventosas; estos órganos tienen funciones táctiles, prensiles, para la captura de presas, y eventualmente para rastrear por el fondo, que es el modo de desplazamiento habitual en los pulpos.

Masa o saco visceral. Es la región más voluminosa del cuerpo de los m., se extiende posterior y dorsalmente con respecto al pie y a la cabeza. En los anfineuros (solenogastros, monoplacóforos y poliplacóforos) las vísceras presentan cierto número de rasgos de organización metamérica, con repetición de algunos órganos en sentido anteroposterior: comisuras de los cordones nerviosos laterales, branquias, sacos renales, etc. En los demás grupos, en el saco visceral se empaquetan los órganos internos, sin que se aprecien los rasgos de la hipotética disposición metamérica primitiva. Las vísceras quedan protegidas por un órgano tegumentario-muscular, que forma un repliegue dorsal. Este órgano es el manto o palio, que deja en su interior un abolsamiento o cavidad paleal en donde suelen localizarse órganos importantes, como, p. ej., branquias. La cavidad paleal está en amplia comunicación con el exterior.

3. La concha de los moluscos. El manto o palio queda generalmente oculto por la concha, que es como un escudo córneo-calcáreo, muy típico de los m. Rara vez falta en estos animales la concha, cuya forma es de gran importancia sistemática, de tal modo que muchas especies pueden reconocerse con sólo ver su concha y de otras muchas, por de pronto todas las fósiles, y buen número de vivientes, conocemos únicamente sus conchas. De hecho la sistemática de los m. se basó antiguamente en el estudio ’de la concha, y por mucho tiempo la Malacología ha sido tan sólo una conquiología. La belleza, formas extrañas, tamaños y llamativos coloridos de las conchas de centenares de especies, sobre todo de gasterópodos y pelecipodos de los mares tropicales, justifican ese antiguo interés de los malacólogos y el que aún en la actualidad, tanto los coleccionistas privados como los grandes museos, conservan muchos ejemplares de conchas, que son objeto incluso de comercio o activo intercambio entre los aficionados.

Estructuralmente son bastante diferentes las conchas de los m. en general y las de los sifonópodos, cuyos grupos actuales tienen conchas reducidas, salvo el extraño nautilo de los mares tropicales (género Nautilus); en cambio, los grupos de sifonópodos extinguidos, singularmente los ammonoideos (los ammonites o amonitas), y los belemnoideos (los belemnites) poseyeron conchas grandes (v. FÓSILES II). Podemos considerar una estructura típica, generalizada, según la cual habría en la concha tres capas. La interna, adosada al tegumento del manto, cuyas células del borde segregan la concha adulta; ésta es el endostraco o capa del nácar, más o menos espesa y que puede producir además perlas paleales, nacaradas, pero no tan finas como las segregadas en el hígado y otros órganos viscerales de la ostra madreperla (v. MADRÉPORAS y MADREPERLAS). La capa media, por lo común espesa, consta de fibras escleroproteínicas de una sustancia llamada conquiolina, intercaladas en la masa calcárea de carbonato cálcico; esta capa es el mesostraco. La capa más externa, lleva pigmentos, que dan su color a la concha, y forma a modo de un barniz de pequeño espesor, es la epidermis o periostraco. En general, la sustancia calcárea de la concha se deposita en forma de aragonito (v.), en finas láminas paralelas a la superficie en el endostraco, y en forma de calcita (v.), acompañada de pequeñas cantidades de carbonato magnésico y fosfatos, en el mesotraco.

Aparte de su estructura, el aspecto y forma de las conchas es variado y el estudio de sus caracteres es fundamental para comprender la anatomía de los m., pero su descripción requeriría demasiado espacio. Las conchas están fuertemente adheridas a las paredes paleales delanimal. Además, en los gasterópodos hay un músculo columelar o de la columnilla que fija sólidamente el caracol y éste se retrae dentro de la concha gracias a aquél. El caracol retraído puede tapar la boca o abertura de la concha mediante una pieza córnea o calcárea, el opérculo, que es una secreción del borde posterior del pie, pero no forma propiamente parte de la cor.cha; otras veces, como en el caracol terrestre común, el pie segrega una laminilla o epi f ragma, de tipo calcáreo, que protege del frío o de la desecación. En los pelecípodos o bivalvos, las dos valvas de la concha quedan unidas por un ligamento elástico, rara vez interno, externo, en casi todos, situado sobre le borde superior de las dos valvas (p. ej., en Pecten, las conchas de peregrino) y que actúa de charnela o eje articular. El ligamento tiende a mantener las valvas separadas y éstas pueden cerrarse gracias a la actividad de los músculos aductores. Las conchas de los poliplacóforos son de estructura algo diferente, con un tegmento y un articulamento. Este último, profundo, equivale a la concha propiamente dicha; el primero es un estrato superficial, córneo, con canales, pelos y unos ojos conchígenos, acompañados de terminaciones táctiles y que forman los llamados órganos estesiomáticos (aesthetes de Plate).

4. Anatomía interna. Los rasgos de la organización interna de los m. son complejos y muy variables de unos grupos a otros, pero en el arquetipo encontraríamos un tubo digestivo completo con boca anterior y ano posterior. Las glándulas anejas de ese tubo digestivo (salivales, hepatopáncreas, glándulas adrectales, como la de la tinta de calamares y pulpos) están siempre bien desarrolladas. El sistema nervioso, por lo general complicado, consta en su parte central del llamado triángulo nervioso, que está formado por los ganglios cerebroideos, pediales y pleurales, que inervan, respectivamente, los órganos de la cabeza, del pie y de los lados del palio. Los ganglios pedialés se suelen prolongar hacia atrás en un par de cordones pediales, en los que se conserva la estructura metamérica primitiva. Los ganglios pleurales a través de unos conectivos característicos se unen a los ganglios viscerales. Además del complejo ganglionar cerebro-pleuro-pedial, es peculiar en los m. el sistema celomático, que rodea al corazón, sacos renales y gónadas. Este complejo renogonadal-pericárdi:;o forma un sistema cavitario continuo de la parte pusterior del saco visceral en los anfineuros y en los sifonópodos (que se consideran por ello formas ancestrales). En los otros grupos de m. este celoma, que se abre además directamente en espacios lagunares sanguíneos (hemoceles), está escindido, al menos en parte, en cavidades celomáticas independientes.

5. Ecología. Los m. constituyen un grupo esencialmente marino. Son exclusivamente marinas y libres, aunque en general muy sedentarias, todas las especies de anfineuros, sifonópodos y escafópodos. En general, los anfineuros son herbívoros, royendo algas o fanerógamas marinas; por excepción algunos solenogastros son epizoicos sobre colonias de hidroideos (v. CELENTÉREOS). Los escafópodos son detritófagos. Los sifonópodos son depredadores, algunas veces feroces; el calamar gigante noratlántico Architeuthis princeps, que es el mayor invertebrado conocido, pues con facilidad llega a los 18 m. de longitud, forma bandadas de individuos capaces de atacar a un cachalote y desgarrarlo a dentelladas con sus fuertes mandíbulas; es el Kraken, de las leyendas marineras de Noruega. Los pelecípodos son todos acuáticos, casi todos marinos, salvo el grupo numeroso de las almejas de río (uniónidos) y pocos más. Se alimentan de partículas en suspensión, con un mecanismo complicado de captura, por medio de un moco abundante en el que quedan englobadas selectivamente micropartículas inorgánicas que son expulsadas, y ciertos tipos de bacterias y residuos orgánicos que son deglutidos.

Los gasterópodos, además de presentar las formas de m. más variadas anatómicamente, con una asimetría esencial, por enrollamiento helicoidal de la masa visceral y de la concha, es el grupo que cuenta con más especies y adaptaciones diversas a distintos géneros de vida. Son fundamentalmente marinos; la mayoría, libres y bentónicos, son generalmente muy sedentarios de tipo herbívoro, como las lapas. Pero también hay formas bentónicas no reptantes sino bastante activas como para actuar de feroces depredadores, p. ej., los Conus, Dolium y otros. Los pelágicos unas veces se alimentan de fitoplancton, pero muchos son francamente depredadores -caso, entre otros, de los heterópodos como Carinaria. Otros muchos gasterópodos se han adaptado a la vida terrestre (caracoles comunes, p. ej.) o dulceacuícola (Limmaea, Planorbis, etc.). Entre los terrestres se dan los casos extremos de adaptación, pues aunque la mayoría son de ambientes húmedos, tropicales o templados, algunos resisten la vida en los desiertos, en la alta montaña y otros biotopos francamente inhóspitos. Se ha comprobado que un caracol común, protegido dentro de la concha, con su epifragma resiste la desecación, en estado de vida latente, durante más de 20 años. También entre los gasterópodos se cuentan los pocos casos conocidos en m. de adaptación parasitaria extrema (género Entoconcha y otros).

6. Sistemática. Tal como se ha visto, el de los m. es, dentro de su indudable unidad morfológica, un grupo muy heterogéneo. Además, el número de especies conocidas es enorme (sólo los insectos constituyen un grupo sistemáticamente más extenso). No es raro que la Malacología sea una de las ramas zoológicas más estudiadas. La sistemática se basa en las características de la concha, el pie, la rádula y el complejo renogonadal-pericárdico, así como en algunas otras particularidades de la organización interna. Se suelen distinguir los siguientes grupos:A. Clase anfineuros (Amphyneura). Cuerpo alargado, con cavidad paleal posterior. Ganglios pedios prolongados en cordones nerviosos metamerizados, unidos en partea prolongaciones de los ganglios pleurales (sistema nervioso tetraneural). Pie alargado, en surco o en forma de suela reptante. En total, pocas especies. Comprende: solenogastros, sin concha, con espículas calcáreas en el manto (aplacóforos); monoplacóforos (con formas fósiles del silúrico y las neopilinas actuales) y poliplacóforos o quitones, con concha imbricada formada por ocho piezas articuladas.

B. Clase sifonópodos o celalópodos (Siphonopoda). Unos tienen conchas externas, tabicadas y arrolladas en un sólo plano. El animal ocupa la cámara exterior (de habitación) de la concha. Casi todos fósiles (nautiloideos y ammonoideos). Un solo género viviente: Nautilus, con dos pares de branquias (tetrabranquiales) y dos pares de aurículas en el corazón. Otros tienen conchas casi siempre rectas (belemnoideos, sólo fósiles), tabicadas o no, con tendencia a la reducción. Los grupos actuales se han reunido con el nombre de coleoideos y son dibranquiales, con un par de branquias y un par de aurículas en el corazón. Unos llevan en torno a la cabeza una corona de ocho brazos con ventosas y un par de largos tentáculos enrollables o brazos prensiles, con ventosas sólo en el extremo. Son los decápodos o decabraquios (calamares y sepias). Otros (octópodos u octobraquios) carecen de brazos prensiles (pulpos verdaderos como el Octopus, el Argonauta y otros); algunos pulpos (los ampiromorfos) constituyen un grupo intermedio, pues a los ocho brazos normales se unen dos cortos brazos suplementarios.

C. Clase pelecípodos o bivalvos (Pelecypoda). Son las almejas, mejillones y ostras. Se subdividen en órdenes y familias atendiendo a la estructura de las charnelas (taxodontas o heterodontas); a las branquias, filamentosas (filibranquios), septadas (septibranquios) o laminares (eulamelibranquios); a los músculos aductores, que pueden ser dos (en los dimiarios) o uno solo (monomiarios). Por lo demás las valvas de la concha, iguales (equivalvos) o desiguales (inequivalvos), según su forma, tamaño y colores, permiten diferenciar géneros y especies.

D. Clase gasterópodos (Gastropoda). Son los caracoles; la clase más numerosa y variada dentro de los m. Unos tienen conectivos pleuroviscerales cruzados (son los Streptoneura o quiastoneuros), otros tienen estos conectivos sin cruzar (Euthyneura u ortoneuros). El rasgo más sobresaliente en la organización de los gasterópodos es esa asimetría, que afecta al sistema nervioso, a la masa visceral y a la concha por lo común arrollada en hélice (cfr. en R. Alvarado; Un problema zoológico; las asimetrías en los animales, "Publ. Univ. de Madrid", 1, Madrid 1955). Dentro de los primeros se incluyen la mayor parte de los grupos de gasterópodos marinos, con concha bien desarrollada. La concha y la rádula son los caracteres diagnósticos más usados para diferenciar los distintos géneros y especies. En los eutineuros hay grupos con concha más o menos reducida, o que incluso llega a faltar (nudibranquios), comprenden sobre todo formas marinas; otros son los pulmonados, adaptados a la vida terrestre o a la dulceacuícola. Los pulmonados sin concha son las babosas.

E. Clase escafópodos (Scaphopoda). Grupo con pocas especies de concha cónica, curvada, de una sola pieza. Posee dos aberturas opuestas una en cada extremo de distinto diámetro. La región cefálica posee filamentos en gran número, para la recolección de alimento. El pie, puntiagudo, es excavador enterrándose en el sustrato de la zona litoral, sobresaliendo sólo el extremo posterior de la concha. El género Dentalium es frecuente en el Atlántico, con aspecto semejante a un colmillo de carnívoro.

V. t.: INVERTEBRADOS; METAZOOS;FÓSILES II.

R. ALVARADO BALLESTER.

BIBL.: P. H. FISCHER, La vie et moeurs des mollusques, París 1940; P. P. GRASSE, Zoologie, I. Invertébrés, París 1961; P. A. MEGLITSCH, Invertebrate Zoology, Nueva York 1967; J. E. MORTON, Molluscs. An introduction to their form and functions, Nueva York 1960; P. PELSENEER, Mollusca, en E. RAY (ed.), A teatrise on zoology, Londres 1906; L. PLATE, Allgemeine Zoologie und Abstammungslehre, I y II, Jena 1922 y 1924; R. D. PURCHON, The biology of the Molusca, Oxford 1968; 1. THIELE, Handbuch der systematischen Weichtierkunde, Jena 1935; K. M. WILBUR y C. M. YONGE (ed.), Physiology of Mollusca, 1 y II, Nueva York 1964 y 1966; B. B. WOODWARD, The life of the Mollusca, Londres 1913; T. I. STORER, y R. L. USINGER, Zoología general, Barcelona 1961; H. D’ANCONA, Tratado de Zoología, Barcelona 1960.