Meiosis

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Biografía GER

En los organismos unicelulares la división mitótica representa al mismo tiempo la formación de un nuevo individuo, es decir, la reproducción (v.). Este proceso es un mecanismo que asegura el mantenimiento del número de cromosomas (v.), por lo que los organismos resultantes poseerán una dotación cromosómica exacta a la de las células que los dieron origen.

Sin embargo, en la reproducción sexual, el nuevo organismo es el resultado de la unión de dos células (v.), una de procedencia paterna y otra materna. Como consecuencia de esta unión, el número de cromosomas del nuevo individuo sería el doble del de sus padres. Éste, a su vez, originaría otros con el cuádruple y, de esta manera, la proporción de cromosomas aumentaría en progresión geométrica. No obstante, sabemos que esto no es así, ya que la dotación cromosómica se mantiene constante de generación en generación. Ha de existir, por tanto, un mecanismo que reduzca a la mitad el número de cromosomas, dando lugar a unas células especiales que llamaremos gametos. Estas células, haploides, puesto que poseen la mitad de cromosomas, al unirse restaurarán el número normal, o, lo que es lo mismo, darán origen a un individuo diploide.

Ya Velsman en 1887 postuló la existencia de este mecanismo reductor del número de cromosomas que fue llamado m. Pero no es esta reducción el único acontecimiento peculiar de ella. El fenómeno del sobrecruzamiento está igualmente adscrito a este tipo especial de división, ya que sólo en casos excepcionales, como es el sobrecruzamiento somático, lo encontramos como resultado de una mitosis (v.). Sabemos que, dentro de los 2n cromosomas de un organismo diploide, es posible agruparlos por parejas, teniendo n parejas de cromosomas que llamaremos homólogos. Los cromosomas homólogos serán iguales en cuanto a su contenido genético, es decir, sobre ellos estarán localizados los mismos genes. El sobrecruzamiento es el fenómeno por el cual se intercambian segmentos homólogos.

Los trabajos de Wilson, Darlington, Rhoades, Swanson, White, etc., han dado lugar a un estudio de la m. que pudiéramos denominar clásica. Según éste, el proceso de la m. debe ser considerado como el resultado de unaprofunda alteración de dos divisiones mitóticas sucesivas con una sola replicación del ADN.

Profase I. De todo el proceso de la m., la profase de la primera división es el periodo de más complejidad y la que reviste más dificultades tanto en su estudio a nivel citológico como a nivel genético. Mientras que el resto de las fases son más o menos asimilables a las mitóticas, los fenómenos que ocurren en esta profase son los privativos de la m. y los que le dan sus características peculiares. Esta profase I es de larga duración, por lo que se ha subdividido en varios estadios: leptotena, cigotena, paquitena, diplotena y diacinesis.

Leptotena. El núcleo es de gran tamaño, y los cromosomas se empiezan a hacer visibles como filamentos muy largos y delgados. Estos cromosomas ya son dobles, es decir, tienen dos cromatidios, pues la síntesis del ADN tuvo lugar en la interfase premeiótica. Este hecho, anteriormente discutido, no deja actualmente lugar a dudas. Si observamos al microscopio electrónico, veremos a lo largo de los cromosomas unas zonas más densas a los electrones que los recorren en toda su longitud y se han llamado elementos axiales.

Cigotena. Los cromosomas homólogos empiezan a unirse poco a poco; esta unión o apareamiento se conoce con el nombre de sinapsis. Comienzan a visualizarse zonas en que los cromosomas homólogos están unidos. En estos lugares, al microscopio electrónico, aparecerán los dos elementos axiales a una distancia de 1.200 A, y entre ellos otra zona también densa a los electrones denominada elemento central. A este conjunto de dos zonas densas, que llamamos ahora elementos laterales, y una central, lo denominaremos complejo sinaptonémico o sináptico. Estamos asistiendo, por tanto, a su formación. En algunas especies animales, los cromosomas aparecen unidos a la membrana nuclear, estando muy próximos los homólogos. En ocasiones, la formación del complejo sinaptonémico se describe como el proceso de cierre de una cremallera desde el extremo próximo a la membrana; sin embargo, en otras especies, el proceso comienza en varios puntos a la vez.

Paquitena. Los cromosomas homólogos están totalmente unidos en toda su longitud, y la sinapsis es perfecta. Este apareamiento es muy específico, se realiza cromómero a cromómero, gen a gen. Al conjunto de los dos cromosomas homólogos apareados lo llamamos bivalente; puesto que teníamos 2n cromosomas existirán n bivalentes. Los cromosomas se han acortado, están íntimamente unidos y es en este momento cuando tiene lugar el sobrecruzamiento; para que se realice, ha de darse una ruptura y una reunión posterior de cromatidios no hermanos. Como dijimos que el apareamiento es muy específico, la rotura se dará también sobre puntos homólogos, por lo que en la fusión posterior a ella ninguno de los cromatidios perderá ni ganará ningún segmento. El complejo sinaptonémico en paquitena estará totalmente formado, observándose siempre los tres elementos característicos, dos laterales y un central. Algunos autores lo relacionan con el sobrecruzamiento.

El por qué se realiza el apareamiento sináptico es todavía un interrogante. La teoría de la precocidad de Darlington tuvo que rechazarse al conocer que la síntesis de ADN se realizaba en la interfase, y no en paquitena, como era necesario para mantener esta teoría. Según ellas, los cromosomas comienzan la profase cuando únicamente constan de un cromatidio, por lo que al estar insatisfechas las fuerzas de atracción entre cromatidios hermanos se unirán cromatidios homólogos, es decir, de distinto cromosoma; como es patente que los cromosomas comienzan la m. siendo dobles, esta teoría es inaceptable. Se ha especulado sobre el porqué del apareamiento apareciendo nuevas teorías que no dejan de ser suposiciones: ley de las partículas vibrátiles, enlaces de resonancia, etc.

Es igualmente oscuro el mecanismo de sobrecruzamiento. También Darlington (1937) lo explicó por un fenómeno que llamaba de "torsión", pero por la misma razón que la teoría antes expuesta hubo de ser rechazado. Han aparecido otras muchas explicaciones: fronteras de White (1940), dipolos de Fiedrich-Freksa (1940), elección de copia de Belling (1932), Lederberg (1955), etc. Sin embargo, todas ellas parecen falsas, ya que no pueden explicar algunos fenómenos observados, sobrecruzamientos múltiples, etc., y niegan hechos en la actualidad demostrados, replicación semiconservativa, etc.

En 1965 aparecieron las hipótesis de Uhl y Whitehouse, que parecen ser las más aceptadas en la actualidad. Uhl admite que la cadena de ADN está interrumpida por ligamentos proteicos formados por las proteínas no histonas. En estos ligamientos es donde se realiza el sobrecruzamiento por desplazamientos de dos cadenas de ADN, que darían lugar a unos "huecos" en la cadena que requerirían- una nueva síntesis proteica. Depende del modo de realizarse esta síntesis que el sobrecruzamiento ocurra o no. La hipótesis de Witehouse o de la conversión génica es actualmente muy aceptada, sobre todo por los genéticos moleculares, por explicar algunos fenómenos que la anterior no resuelve (interferencia altamente negativa). Según esta teoría, el ADN se rompe y, a partir del lugar de rotura, cada cadena empieza a sintetizar utilizando como molde la parte intacta. Las dos nuevas hélices comienzan a aparearse con la hélice antigua, rota, del otro cromatidio (fig. 1). Al llegar a unirse, desaparece el trozo de hélice roto que no tiene con quien aparearse. Esta pequeña cantidad de ADN sintetizado podría corresponder a la pequeña cantidad que se forma en este momento y ha sido determinada por técnicas de marcado (un 0,31 % del total).

Diplotena. Continúa el acortamiento de los bivalentes; los cromosomas homólogos empiezan a separarse, quedando unos puntos de unión entre ellos, en forma de X, que se denominan puntos de quiasma o sencillamente quiasmas. Éstos son la expresión citológica del sobrecruzamiento realizado en paquitena. También la aparición de los quiasmas ha sido objeto de discusión. Para algunos autores, el quiasma era anterior a la rotura y fusión de los cromatidios, por lo que el sobrecruzamiento sería consecuencia de los quiasmas y no al contrario, que es como sucede. En la fig. 2 se representan los quiasmas según las dos teorías. El esquema a representa el quiasma como ocurre en realidad, según la teoría de los quiasmatipos totalmente aceptada y comprobada. Podemos afirmar como regla general que se da por lo menos un quiasma por bivalente. Cuando no existen quiasmas, diremos que el individuo es aquiasmático y, por tanto, no se habrá realizado en él el sobrecruzamiento. Generalmente, los individuos aquiasmáticos lo suelen ser por algún tipo de aberración, pero también se dan como un fenómeno n(,rmal en la naturaleza; éste es el caso del macho de Drosophila melanogaster o de las hembras del gusano de seda Bombyx mori, que no presentan en su m. quiasmas.

Diacinesis. Con ella concluye la profase I. Los bivalentes están muy contraídos y tiene lugar el fenómeno de la terminalización de los quiasmas. Llamamos así al hecho de que los quiasmas parecen que se "corren" hacia los extremos del bivalente para deshacerse al llegar al final.

Este movimiento aparente del quiasma es debido a la progresiva separación de los homólogos a partir de su centrómero.

Los complejos sinaptonémicos desaparecen después del estadio paquitena. En algunas ocasiones, parecen "arrancarse" enteros del bivalente, mientras que en otras se van deshaciendo, difuminando, poco a poco.

Fin de la mitosis I. Con la desaparición del nucléolo y la membrana nuclear, comienza la metafase I. Los bivalentes se sitúan en la placa del huso acromático, de manera que sus centrómeros coorientan, es decir, los centrómeros de cada uno de los cromosomas homólogos están equidistantes de la placa ecuatorial. En la anafase I los cromosomas homólogos se separan totalmente y se dirigen a polos opuestos. Existirán, por tanto, n cromosomas en cada polo y no 2n cromatidios como sucedería en una mitosis normal. A continuación de la anafase I viene la telofase I, apareciendo el tabique de separación de las dos células. Al concluir la telofase I puede existir un periodo de reposo anterior a la segunda división o bien comienza directamente ésta. No es necesaria una interfase previa, ya que no se realiza síntesis de ADN. En los vegetales, los productos de la primera división quedan juntos formándose lo que se denomina díada; enanimales, sin embargo, da lugar a dos células independientes.

Mitosis II. Comienza la segunda división con una profase que también se suprime en algunas especies. En la profase II, los cromosomas aparecen con los cromatidios muy largos y separados en forma de X. Poco a poco se contraen formando una X perfecta y se sitúan en la placa del huso al llegar la metafase II. Como en cualquier mitosis, habrá desaparecido la membrana nuclear y el nucléolo. En la anafase II, los cromatidios de cada cromosoma emigran a polos opuestos como en una mitosis normal y, en la telofase II, se originarán los tabiques que darán lugar a cuatro células con n cromatidios. Estas cuatro células serán los gametos, que presentarán posteriores modificaciones según el sexo y la especie.

Investigaciones recientes. Este esquema, que denominábamos clásico, ha sido aceptado y lo sigue siendo en nuestros días por la mayoría de los autores. Sin embargo, en 1964, P. B. Moens postuló una nueva secuencia para los estados profásicos, estudiándola en el tomate. Comprueba que los cromosomas se encuentran apareados en el comienzo de la profase 1, apareciendo en un apelotonamiento compacto del que se escapan segmentos cromosómicos a modo de lazadas. A este estado lo llama sinícesis y lo considera paquiténico. Continúan las paquitenas típicas para luego separarse los cromosomas homólogos en una fase similar morfológicamente a la cigotena, que llama esquizonema. Sigue esta separación, y el núcleo presenta un aspecto interfásico, que denomina estado difuso. A continuación, aparecerían cromosomas diploténicos, continuando las demás fases como establece la m. clásica. Por tanto, la secuencia de profase 1 sería: paquitena (que incluye la sinícesis)-esquizonema-difusodiplotena-diacinesis.

Lacadena y Vázquez (1972), trabajando en centeno, observaron una secuencia similar, aunque el estado difuso no aparecía como una fase con situación determinada sino de amplia distribución (junto a diplotena, diacinesis, etc.). Actualmente consideran la sinícesis no como un estado paquiténico, porque el apareamiento entre homólogos es más de tipo somático, en preparación del posterior apareamiento sinápticos. Otros muchos autores (W. Nage en 1969, Whelan y Hornby en 1969, Pogosianz en 1970, etc.) han afirmado secuencias similares en otras especies, tanto animales como vegetales. La presencia del estado difuso puede ser un fenómeno casi general y que podríamos relacionar con los estados lampbrush de oocitos de anfibios. Su significado, sin embargo, es aún oscuro. Queremos indicar que estos estados que aparecen como "nuevos" han sido indudablemente observados por muchos autores, pero, como dice Moens, fueron mal interpretados, por no establecer un criterio de cronología de las diversas fases. La secuencia meiótica, que parecía totalmente esclarecida, es hoy cuestión de litigio, por lo que no podemos establecerla firmemente, al menos de un modo universal.

Importancia genética. La m. es un proceso de una importancia básica, pues da origen al fenómeno genético conocido como recombinación. Gracias a ella, aparecen en los gametos combinaciones de genes que no existían en el individuo a partir del cual se originan. Sigamos la fig. 3 para facilitar la comprensión (en el esquema se dibuja un único cromosoma). En nuestro ejemplo llamamos AB a una determinada combinación de genes y ab a otra. El individuo que sufre la m. sólo puede poseer estos dos tipos de cromosomas, ya que únicamente tendrá una pareja de homólogos. Sin embargo, al finalizar la m. aparecerán dos nuevos tipos de cromosomas con las combinaciones Ab y aB que antes no existían. A los gametos que llevan estas nuevas combinaciones los llamamos recombinantes. Con mayor número de cromosomas y pensando que éstos se distribuyen al azar a cada polo, aunque existen algunos datos que parecen ponerlo en duda, podemos comprender el enorme número de combinaciones distintas que aparecerán dentro de los gametos de un mismo individuo. Podemos afirmar, por tanto, que la m. es uno de los mecanismos esenciales de los seres vivos, es una fuente de variabilidad y una de las bases del proceso evolutivo.

A. VÁZQUEZ LÓPEZ-LOMO

BIBL.: 1. BRACHET y A. E. MIRSKY, The Cell, III, Londres 1961; C. D. DARLINGTON, Cytology, Londres 1965; J. LACADENA y A. VÁzQuEz, Secuential analysis of meiotic prophase in pollen mother cells of rye, Secale cereale. L., "Genética Ibérica" 23 (1971); P. B. MOENs, A new interpretation of meiotic prophase in Lycopersicum esculentum (tomato), "Chromosoma", 29 (1964) 305-316; E. DE ROBERTIS, NOWINSKI, SÁEZ, Biología celular, Buenos Aires 1965; C. P. SWANSON, La célula, México 1965; C. P. SWANSON, MERZ, YOUNG, Citogenética, México 1968; M. 1. D. WHITE, The Chromosomes, Londres 1961