Mamiferos

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Biografía GER

La clase Mammalia son vertebrados tetrápodos, y así capaces de vivir en el ambiente subaéreo, y de sostener su cuerpo sobre cuatro patas originariamente. Provistos de pulmones; son además alantoideos o amniotas (V. EMBRIOLOGÍA I). Homeotermos, es decir, capaces de mantener normalmente temperatura interna distinta de la ambiental. Provistos de mamas y pelos. Presentan complejos cuidados paternales.

1. Caracteres generales. El cráneo difiere sensiblemente del de los reptiles. Desaparecen numerosos huesos; ausente el ojo pineal. La región temporal es perforada para la inserción, muy desarrollada, de los músculos mandibulares, dejando una barra o arco (yugal) al nivel de las mejillas. La caja craneana, muy espaciosa, es correlativa de un extraordinario desarrollo del encéfalo; este último es muy voluminoso, tanto en valor absoluto como relativo al peso del cuerpo. Hemisferios cerebrales con grueso palio, cuya corteza -constituida por sustancia gris- es de complejidad extrema. Dos cóndilos occipitales articulan el cráneo con la primera vértebra cervical o atlas. En la cavidad bucal, el paladar secundario separa perfectamente la cámara bucal de las dedicadas a la olfación. La mandíbula está constituida por un solo hueso de membrana (dentario), articulado directamente con el temporal, pasando la base reptiliana de dicha mandíbula a incorporarse a la cadena de huesecillos del oído medio, carácter fundamental para definir la clase, considerando los restos fósiles. Su dentición es complicada, característica e importante para la definición de las especies y los grupos. Heterodontia manifiesta y originaria; isodontia de carácter secundario y poco común; ambas adaptadas a regímenes especiales de alimentación. Dos denticiones se suceden en el tiempo: fetal o de leche, según los casos, y definitiva o permanente; los dientes están revestidos de esmalte. Un diafragma muscular divide la cavidad visceral en dos. Circulación de dos circuitos (pulmonar y general), sin mezcla de sangres en el corazón. Conservación del cayado aórtico izquierdo para la general (diferencia con las aves). Piel con capa córnea queratinizada y numerosas y variadas glándulas de secreción externa: sudoríparas, sebáceas, mamarias y de almizcle o apocrinas; estas últimas relacionadas con el complejo comportamiento reproductor y de vida social. Los pelos y demás faneras son complejas y no solamente importantes para la vida de relación, sino también para la pasiva conservación del calor interno; cuando desaparecen los pelos en los m. acuáticos, se espesa el tejido graso subcutáneo, también aislante.

2. Caracteres morfo-fisiológicos y ecología. La idea de que los m. constituyen la clase animal más elevada, no es simple producto. de la vanidad humana; probablemente el éxito con que los m. han resistido ambientes tan difíciles se debe a su capacidad de conservar constante su propia composición de manera más completa que en los restantes animales. El famoso axioma de C. Bernard: "la constancia del medio interno es previa condición de vida libre", puede aplicarse con especial acierto a los m. La regulación de su temperatura va acompañada de la de los componentes de la sangre en orden no sólo cualitativo sino cuantitativo dentro de límites restringidos. El mantenimiento de tales constantes ha permitido a los m. desarrollar su organización a través de caminos vedados a otros grupos inferiores; así, el normal ejercicio y desarrollo de la actividad cerebral requiere disponer de dicho órgano al margen de toda suerte de alteraciones en el flujo de irrigación sanguínea, lo cual requiere un mantenimiento de metabolismo elevado y asimismo, como secuela, continua ingestión de alimento. Cuando éste escasea y recurren al letargo, el mismo ofrece especiales disposiciones activas sin precedentes. Por otra parte y al mismo tiempo correlativamente, la organización de los sentidos es extraordinariamente delicada y fina y está combinada con complicados mecanismos motores capaces de adaptación, casi sin límites, a las alteraciones del ambiente. Todo ello se manifiesta en independencia y a la vez correlación del soma y las vísceras, dividiendo así su fisiología respectivamente en vida animal y vida vegetativa. Como en ningún otro grupo, existe una íntima correlación entre el sistema nervioso y los derivados del ectodermo embrionario implicados en las posibilidades del comportamiento (Portmann).

3. Caracteres del soma y su adaptabilidad. La organización mamífera ha permitido la conquista de los ambientes más diversos, mediante una evolución radiante desarrollada durante la Era Terciaria. Dicha evolución ha conquistado los cinco ambientes más importantes: vida terrestre o tetrápoda, arborícola, aérea con el vuelo, subterránea y vuelta secundaria a la acuática, se ha manifestado plenamente en los euterios o placentarios (v.), pero también paralelamente en los mismos marsupiales (v.) con ciertas variantes y menos perfección. Esto ha comportado una previa especialización de los sistemas y de los órganos de los sentidos. Para ello es necesario partir de un tipo tetrápodo y terrestre, cuyos próximos antecesores se encuentran en los reptiles (v.) teromorfos. Sus miembros se disponen paralelamente a un plano sagital y, en general, apoyando solamente en el suelo el carpo y el tarso y los respectivos dedos (disposición plantígrada), con un número no inferior a 5 y una fórmula falangina de 1 a 5 equivalente a 2-3-3-3-3. Los miembros anteriores presentan un codo vuelto hacia atrás y los posteriores rodilla inclinada hacia delante. A partir de este tipo ecléctico -que a su vez posee una organización equilibrada de los órganos de los sentidos- derivan cinco tipos de adaptación con ulteriores variaciones:

a) La adaptación a la vida hipogea o subterránea se da solamente en los derivados más inmediatos de dicho tipo primitivo, algunos marsupiales insectívoros y algunos roedores especializados entre los placentarios. Con el ulterior incremento de los órganos táctiles, los sentidos superiores se reducen (microftalmía y desaparición de orejas); el cerebro permanece muy reptiliano. El tronco se acorta y deviene fusiforme; las vértebras se inmovilizan. El sistema muscular subcutáneo se incrementa, dando un saco envolvente; los miembros anteriores se especializan en una actividad minadora en forma de pala; el tipo mejor conseguido es el del topo ciego.

b) La especialización en la vida terrestre tetrápoda da tipos muy adaptados a la carrera, con miembros sólo capaces de amplios movimientos en abanico, paralelos al plano de simetría corporal; igualándose ambos pares, desapareciendo la clavícula, se prolongan apoyándose por las puntas de los dedos (paso del apoyo plantígrado a digitígrado y por último ungulígrado), dando huesos en caña (típica serie de la cohorte ferungulados). Sin disminuir los sentidos superiores, vista y oído (orejas bien desarrolladas), se incrementan los órganos de olfación (animales macrosmáticos) y las partes del cerebro encargadas de detectar los olores (rinencéfalo).

c) La adaptación al salto es secuela de una especialización arborícola, que se manifiesta principalmente en un previo desarrollo de los miembros posteriores y correlativa especialización prensil en los miembros anteriores, ya con persistencia del acortamiento -roedores (ardilla)-, ya con alargamiento ulterior (monos y perezoso), con desarrollo de la clavícula ósea. La vida arborícela favorece el desarrollo de los órganos auditivos y del equilibrio, con movimiento sin precedentes en las tres direcciones del espacio; y también, la visión estereoscópica que permite el cálculo de la distancia. Los animales arborícolas devienen así, sucesivamente, microsmáticos, puesto que la vista y el oído se desarrollan a expensas de un aplanamiento del hocico hasta constituir una cara. La evolución de los huesos del oído en la cohorte unguiculata puede oponerse al desarrollo de la cavidad timpánica en la cohorte f erungulata.

d) Dicha especialización arborícola evoluciona en dos sentidos: por una parte regresa a la vida terrestre dando lugar al bipedismo (completo o incompleto, v. PRIMATES); por otra, al vuelo planeado y al batido (galeopitécidos y murciélagos), vía por la que, a su vez, los m. alcanzan parcialmente el dominio del aire (v. PLACENTARIOS), dentro de la misma cohorte unguiculata. El desarrollo exagerado de los miembros anteriores es su característica principal, lo mismo que la aparición de membranas interdigitales y entre los restantes segmentos de los mismos miembros y las disposiciones necesarias para asegurar la respiración dentro de la caja torácica, convergiendo en este punto con las aves. Los órganos auditivos -por ser los quirópteros (v.) animales nocturnos y casi ciegos- especializan un radar capaz de captar ecos de ultrasonidos emitidos por ellos mismos.

e) La vida acuática obtiene una perfecta recuperaración de la forma íctica en los casos más extremos: desaparición de miembros posteriores o su disposición trasera para alcanzar una cola propulsora eficaz, movimientos sinuosos del tronco, aparición de aletas impares, acortamiento de los segmentos basilares del miembro anterior, falanges multiplicadas o constituyendo verdaderas aletas, etc. La falta de oxigenación, debida al largo buceo, viene compensada por especiales almacenes de sangre oxigenada (retia mirabilia), en el cerebro. Llega a desaparecer el esternón y la capacidad de progresión terrestre (cetáceos y sirénidos).

4. Aparatos de nutrición. Los órganos digestivos no ofrecen en general ningún carácter particular. El páncreas es mixto, endocrino y exocrino. El intestino es corto en los carnívoros e insectívoros -sobre todo en los murciélagos-, mientras se prolonga y complica en los herbívoros y granívoros, con diversas cámaras especializadas de fermentación, donde pulula la flora simbiótica existente en todos los m. en mayor o menor cantidad. En el caballo y en el conejo, dichas cámaras adquieren forma de ciegos de gran desarrollo; faltan solamente en los insectívoros y algunos roedores, siendo de proporciones pequeñas o moderadas en otros roedores y sobre todo en los primates, prolongándose en el apéndice vermiforme generador de linfocitos. El estómago puede también funcionar como una importante cámara de fermentación, en los animales cuyo ciego es pequeño; así, mientras el estómago del cerdo (omnívoro) y del caballo son de tipo simple, es en cambio bilocular en el hipopótamo y trilocular en los rumiantes (v.) en general.

5. Dientes y dentición. La parte de mayor interés del tubo digestivo anterior de los m. la constituyen los dientes (v.), por lo general desiguales, especializados o heterodontos. Los dientes verdaderos presentan, durante el desarrollo, un esbozo en forma de campana, con su correspondiente órgano adamantino epitelial y una papila dérmica que a su vez engendra esmalte y dentina; en el centro se diferencia la pulpa adamantina rodeada de dentina y marfil. Dicho esbozo dentario se hunde en la dermis casi siempre y forma una lámina continua que, en los m., da solamente lugar a la generación de dientes fetales, de leche o deciduos en la parte anterior, mientras que en la posterior prolifera y engendra, antes de desaparecer, la generación de dientes permanentes.

Un diente terminado está constituido por tres partes: corona, cuello (en el borde de las encías) y raíz. La corona se compone de marfil revestido por esmalte; las raíces alcanzan los huesos subyacentes en los definitivos (tecodontos). La cavidad interna, que se alimenta de nervios y vasos a través de las raíces, recibe el nombre de pulpa y corresponde a la papila embrionaria, rodeada de marfil y éste, a su vez, de cemento que, en realidad, es de origen paradentario. Los incisivos y caninos son dientes llamados haplodontos o de corona simple y esencialmente su función es prensil o de retención y cortante. El diente plexodonto, por el contrario, es de función propiamente masticadora y su corona está complicada por múltiples cúspides (premolares y molares).

Los m. típicamente son difiodontos (dos denticiones) y excepcionalmente monofiodontos. Tal monofiodontia puede ser sólo aparente (en los pinnípedos la dentición caduca aborta antes de salir), o verdadera (en los tatuejos o armadillos, cetáceos odontocetos y proboscídeos, aborta la dentición definitiva y permanece la caduca).

Los incisivos superiores se implantan en el premaxilar e intermaxilar y los inferiores opuestos a ellos. Los caninos, siempre un par como máximo y puntiagudos en general, están ya implantados en el maxilar; el inferior, en oclusión, siempre un poco por delante del superior; todos ellos son monorradiculados, salvo contadas excepciones. Los premolares y molares reciben el nombre de dientes yugales, a pesar de que se implantan en el maxilar; son plexodontos típicos. Los premolares anteriores son a veces unirradiculados, en general sometidos a reemplazamiento; les preceden los de leche y frecuentemente los definitivos no preceden a los molares propiamente dichos en su aparición. Los molares, siempre de leche, son posteriores y prurirradiculares (hasta cinco raíces).

Se admite que la fórmula dentaria básica de los euterios corresponde a un máximo de 44 dientes, 12 molares de ellos pertenecen a la primera dentición. La falta de dientes puede caracterizar distintos grupos y a veces es asimétrica en ambas mandíbulas. En ocasiones se debe al acortamiento del hocico, pero en general se producen espacios o soluciones de continuidad que reciben el nombre de diastemas. Dicho número de 44 dientes es rebasado por los cetáceos odontocetos (homodontos) y marsupiales. El número y distribución de los dientes se conserva en el jabalí, y cada especie posee su fórmula dentaria definitiva, expresada mediante iniciales de cada tipo; en general, solamente la correspondiente a la mitad izquierda o derecha de la serie en ambas mandíbulas, separadas por una raya de quebrado. Los autores que emplean iniciales mayúsculas suelen usar minúsculas para la serie caduca, ya indicando como premolares, ya como molares, los yugales; en general, se utilizan minúsculas también para los permanentes y entonces suele precederse la inicial de los caducos con una d (deciduos). La d nunca precede a la denominación de los molares permanentes a pesar de corresponder a la primera dentición. La serie permanente del jabalí sería según las notaciones dichas: 1 3/3, C 1/1, Pm 4/4, M 3/3 o bien i 3/3, c 1/1, pm 4/4, m 3/3 lo que sumaría 22 dientes 3.l.4.3

para cada mitad de boca, resumido:

3.l.4.3

La dentición decidua del león podría expresarse de las siguientes formas: i 3/3, c 1/1, m 3/3, i 3/3, c 1/1, pm 3/2; o bien di 3/3, de 1/1, dm 3/2.

Según las distintas formas de crecimiento de los dientes cabe diferenciar: a) Braquiodontos, propios de carnívoros, primates y murciélagos. Son de corona baja y poco desgaste, detienen el crecimiento poco después de la erupción y la raíz termina en un estrechamiento. b) Hipsodonto, de corona elevada, no detiene su crecimiento después de la erupción y la raíz es abierta; el crecimiento suele ser compensador de un importante desgaste. Caben dos subtipos: de raíz ocluida en la vejez (caballo) o con la raíz que no se cierra nunca o de crecimiento continuo e indefinido (molares de castor e incisivos de conejo de obligado desgaste).

La correlación entre el tipo de dientes yugales o plexodontos y el régimen alimentario es manifiesta. La filogenia de los dientes deviene importante y se ha ordenado una complicada nomenclatura para diferenciar las distintas cúspides partiendo del molar tribosfénico propio de los m. del cretácico superior. Se reduciría a la existencia, en cada diente, de tres cúspides principales constituyendo un trígono, dos intermedias accesorias, un cíngulo labial o externo y dos cíngulos internos. Las coronas inferiores además se agrandan por constitución de talónidos suplementarios, con sus correspondientes cúspides que también, además, pueden aparecer en los mismos cíngulos. Las cúspides primitivas pueden a veces quedar enlazadas por crestas. De todo ello cabe diferenciar cuatro tipos funcionales esenciales y algunos intermedios:

a) Bunodonto. De bunos=colina; propio de los m. frugívoros y omnívoros; quizá el más primitivo (úrsidos, primates y suidos), con cuatro cúspides fundamentales. b) Secodonto. De los carnívoros fisípedos (salvo los úrsidos) y también de los insectívoros. Las cúspides se alinean según ejes longitudinales y se trasforman en triángulos de aristas cortantes (muelas carniceras). c) Lodof onto. Las cuatro cúspides principales se sueldan en crestas dos a dos (lofos=cresta); tal ocurre en el tapir, pero es más complicado, con crestas trasversales, en el rinoceronte (herbívoros). d) Selenodonto. De selenos= =luna; con las cuatro cúspides curvadas formando una media luna. Típico de los rumiantes (herbívoros).

6. Cráneo. La constancia de los huesos y de los centros de osificación de los m. es notable. La forma y expansión y unión con la edad, especialmente de los huesos en escama, es distinta según su conformación, costumbres alimentarias, forma general del cuerpo, desarrollo cualitativo y cuantitativo del cerebro y los órganos de los

sentidos que albergan. La característica principal de los m. estriba en la disposición del esqueleto visceral y sobre todo en la articulación mandibular. Un estudio comparado de los principales huesos derivados de los primeros arcos viscerales (v. VERTEBRADOS) podría resumirse según aparece en el cuadro de pie de página.

Tal disposición de todos los m. evoluciona de distinta forma según los tipos. En los placentarios cabe comparar la serie de tendencia microsmática, que correspondería a la cohorte unguiculados (v. PLACENTARIOS) y la macrosmática típica de los ferungulados. En la primera el temporal, si bien envuelve a la cadena de huesecillos hasta el timpánico, no constituye una verdadera bulla o resonador abombado; el peñasco, en cambio -albergando el oído interno-, sobresale ampliamente constituyendo la apófisis mastoides. En la serie ferungulada, el resonador timpánico, al igual que en los roedores y todavía en los unguiculados murciélagos, constituye una apreciable semiesfera saliente que rebasa y cubre por debajo al peñasco.

7. Ciclo biológico y conservación de la especie. El grado sumo de independencia del ambiente alcanzado por los m. abre un nutrido capítulo en su estudio que se refiere al comportamiento (V. ETOLOGíA); capaces de las más insólitas reacciones de todo orden que a su vez les permiten un especial carácter en la defensa de la especie. En dicha distribución del tiempo y de la vida cabe considerar tres aspectos: el ciclo diario, el ciclo estacional y el ciclo vital, general o reproductor.

a) Ciclo diario. El fotoperiodo (v. FOTOPERIODISMO) o las diarias variaciones de la intensidad de la luz (noche y día, base del ritmo nicthemérico o cotidiano) influyen de manera diversa en la actividad y su distribución en 24 h. La actividad de los m. diurnos se inicia a la salida del sol o tal vez algo antes; prosigue durante todo el día y termina en el crepúsculo. Sufre sin duda así variaciones estacionales en su duración, e incluso en verano puede cortarse por un periodo de reposo, alrededor del mediodía, durante los días largos de la estación ca. lurosa (Citellus beecheryi, ardilla terrestre de California). En invierno, en cambio, individuos no invernantes, salen a tomar el sol hacia el mediodía. Las especies crepusculares o nocturnas presentan un ritmo inverso (murciélagos y carnívoros diversos). Otros factores pueden alterar más o menos intensamente dicho ritmo: plenilunio, etcétera, y otros de tipo estacional o de tiempo atmosférico; el factor luminosidad, como se ha comprobado artificialmente con múltiples experimentos, siempre domina. Así se ha comprobado su importancia en la maduración provocada de las gónadas en los m. de celo estacional, adelantamiento o retraso de la muda, etc., tanto mediante experimentos de laboratorio como de campo: ciervos escoceses con celo en septiembre-octubre, trasladados a Nueva Zelanda, lo han dado también en el otoño austral (marzo-abril). En los m. tropicales (comprobado en murciélagos), existen otras causas que las lumínicas que permiten detectar variaciones estacionales (seguramente tróficas), diferenciando un invierno (época seca) dedicacado al reposo, de un verano activo (época húmeda). El mayor tiempo de actividad lo dedican los m. a la búsqueda y captura del alimento; en el conejo se ha calculado el 90% cuando no está en celo. Dicho tiempo también puede variar estacionalmente (menos en verano que en invierno) y con las alteraciones del tiempo atmosférico. La búsqueda del agua es también otro aspecto de notable interés: algunos m. esteparios recorren distancias largas (diarias o semanales) para beber. Otras especies, en cambio, son capaces de prescindir de la bebida concreta del elemento líquido; así el camello la almacena en el estómago y también es capaz de obtenerla al oxidar las grasas de su giba durante los momento de ayuno nómada. Algunas especies (sobre todo roedores) se dedican al almacenamiento de reservas en sus madrigueras, y también al de grasas para la época de la estación adversa. Los juegos, paseos y viajes de migración a la búsqueda de nuevo espacio vital; el reconocimiento de éste edificando y buscando lugares de puesta a salvo o refugios contra los enemigos; la propia defensa contra depredadores o la correspondiente al mantenimiento de la jerarquía social y la del propio territorio intraespecífico y su demarcación con excrementos o frotando los jalones o hitos con los productos de glándulas de almizcle, de la misma manera que las aves con sus manifestaciones de canto; la defensa de dichos lugares o la propia del respeto a la jerarquía social; la dedicación al saneamiento de su pelo (desde peinarse a dar muerte a sus parásitos), colman la jornada activa del m. Para el tiempo de inactividad, los m. pequeños y terrestres suelen construir refugios, siendo a veces los de residencia distintos de los dedicados a la reproducción; tales refugios suelen ser madrigueras, pero otras especies (Micromys, ardillas y lirones) construyen nidos. Otros mayores aprovechan cuevas o simplemente madrigueras de otras especies y otras incluso practican inquilinismo y soportan convivencia interespecífica. Los ungulados, en cambio, resisten al aire libre o se encaman simplemente, durante la reproducción.

b) Ciclo estacional. Como secuela de su ciclo biológico general los m. se comportan de manera diferente en el trascurso del año. Durante las épocas de escasez alimentaria, sobre todo los placentarios más primitivos de nutrición insectívora y granívora, recurren al sueño o letargo invernal (distinto del simple reposo), en refugios donde quedan al margen de las variaciones extremas del ambiente y donde pueden igualmente realizar el proceso tanto de entrada como de salida del letargo. Este estado fisiológico supone un descenso grande de la temperatura corporal semejante al de los reptiles, y puede cesar cuando les amenaza algún peligro, tanto de orden biótico (un depredador), como de orden físico (excepcional descenso de la temperatura y peligro de congelación). Los ejemplos son múltiples y variados entre los murciélagos, insectívoros, roedores (marmotas y lirones) y algunos carnívoros. Durante dicho estado, el animal se inmoviliza, el corazón late a un ritmo lentísimo, la temperatura desciende hasta a veces sólo dos grados por encima de la ambiental, y gracias a su bajo metabolismo consume durante este ayuno forzoso muy pocas reservas grasas, al

macenadas durante la época de abundante trofismo veraniego. En dicho proceso intervienen complejas causas neurohumorales (procesos de invernación) a las que muchos investigadores dedican hoy atención notable por su posible aplicación al hombre. Relacionado con el sueño letárgico puede también estarlo la migración y trashumancia (ciervo, venado y musmón del Canadá) estacional y fija en la búsqueda de los biotopos adecuados, ya para el sueño (murciélagos), ya para terminar la gestación y durante la lactancia (quirópteros), ya para el apareamiento, las luchas que preceden al celo, etc. (v. MIGRACIÓN II).

La muda de los m. presenta también un fijo carácter estacional, sobre todo conspicuo en los m. residentes y estables en países fríos, mutando a colores más claros o simplemente albinos durante otoño y recuperando su pigmentación normal en primavera cuando se alargan los días. La calidad del pelo, más lanoso en invierno, es también un importante carácter; está relacionado todo ello con el celo y el periodo de gestación, en la inmensa mayoría.

c) Ciclo vital y conservación de la especie. Cabe considerar cuatro aspectos fundamentales y característicos en la conservación de la especie de los m.: celo y apareamiento: gestación embrionaria en el útero materno; cuidados paternales y comportamiento social. El celo y el apareamiento en los m. es sumamente discreto. En los m. no se manifiestan las brillantes danzas nupciales y los floridos cantos de las aves. Ciertas voces discretas o de modulación poco o nada perceptible (ultrasonidos de los murciélagos) e inmensa variedad de olores perceptibles para su mundo macrosmático, juegan la más importante función de reclamo. Un complejo y expresivo lenguaje, tanto debido a los músculos mímicos o dérmicos, como a la muestra de los distintos tonos o contrastes del pelo y la agitación de la cola, sirve para trasmitirse señales y desencadenar el oportuno conjunto de reacciones sociales.

Salvo los primates superiores y otros pocos grupos, las hembras de los m. presentan amplios periodos en que no son sexualmente receptivas. Existe un estro o ciclo sexual, que también suele llamarse calor o, por extensión, celo. Con el estro de los marsupiales y placentarios se realiza la puesta del óvulo, gracias a un complejo y coordinado sistema de secreción de hormonas hipofisarias y ováricas. El óvulo, una vez roto el folículo de Graff en que maduraba, es recogido por las trompas de Falopio y pasa al útero o a los cuernos uterinos, según las especies, donde si es fecundado nidifica o se implanta. Si no ha sido fecundado, el cuerpo amarillo formado de los restos del folículo desaparece y, en ciertos casos (deciduados) se expulsa sangre y epitelio proliferado del útero (decidua), que se renueva cada vez.

En muchos m., el estro y la puesta tiene lugar espontáneamente en determinada época; en otros la propia cópula o coito desencadena el estro (lagomorfos, roedores, mustélidos, félidos y sorícidos). El estro propiamente dicho, fase fecunda o de receptividad eficaz, viene precedido por un proestro (crecimiento ovular en los folículos ováricos), y seguido por un metaestro, que a su vez sigue en el diestro o fase de tranquilidad sexual. Las tres primeras fases van acompañadas de manifestaciones fisiológicas especiales de los caracteres sexuales secundarios, y también de las psicosomáticas más o menos aparentes, constituyendo un ciclo de distinta duración según las especies. El número de ciclos anuales también es variable: las especies monoéstricas poseen durante el estadio adulto uno al año. Otras, las menos (primates superiores) son poliéstricas estacionales; en cambio, poseen más de un ciclo anual, pero con fases largas de inactividad. Algunas uno en cada estación equinoccial (perro); otras, en cambio, pueden producir dos en primavera (con sendas camadas seguidas, p. ej., erizo), y después muchos meses de inactividad (anestro). Algunos m. son monógamos y siguen unidas las parejas en grupos familiares aun después de la cría de los pequeños (lobo, primates). Lo más general es una promiscuidad de todo género, sobre todo en los típicamente sociales (rebaños o manadas), pero también (caso más general) en los rabiosamente solitarios en que la cría disfruta tan sólo de cuidados maternos. La poligamia con formación de serrallos se da en ciervos y pinnípedos (v. PLACENTARIOS). Casi danzas nupciales y juegos se dan no obstante en muchos m., pero son calificados de simples preliminares de la cópula de mayor o menor excitabilidad: posturas, peleas, persecuciones (rata y corzo), juegos y abrazos (marmota y gibón), enlaces de trompa (elefante), mordiscos, etc. La característica más importante de los placentarios es el mantenimiento del embrión durante mucho tiempo en el útero materno antes del parto; en ellos tal tipo de nacimiento va seguido del alumbramiento, pues el embrión se nutre de la madre mediante la placenta que se expulsa así después del parto junto a la caduca o decidua (roedores, insectívoros, xenartros, quirópteros, dermópteros y primates excepto lemures) o se conserva en los otros casos. Con ello, la placenta sustituye en cierto modo la pobreza vitelina del óvulo. Aparecen también los anexos embrionarios característicos de los tetrápodos durante el desarrollo del embrión o feto -amnios y alantoides-, si bien este último, especialmente en los casos de unión íntima entre feto y pared uterina, reduce su importancia y constituye un órgano transitorio. El óvulo puede fecundarse a veces mucho tiempo antes de su implantación o nidificación en el útero materno; ya a causa de que los espermatozoides lo alcancen en el trascurso de su paso por las trompas, ya porque lleve muchos días flotando fecundado en el útero sin implantarse. El periodo de gestación es variable y está relacionado con múltiples circunstancias del ciclo vital, el grado de intimidad entre madre y feto y la madurez -nidicolismo o nidifugismo- del recién nacido y, por tanto, de la complejidad psíquica de la especie. Según la intimidad de relaciones entre madre y feto, a través de la placenta y el cordón umbilical, cabe diferenciar cuatro tipos de placenta: epiteliocorial, en que el corión del embrión se aplica simplemente a la mucosa uterina, aumentando la superficie de contacto mediante pliegues y vellosidades, pero sin desaparecer del todo dicho epitelio en el lugar de unión. En la sindesmocorial dicha capa desaparece y hay un mayor contacto entre ambas sangres de madre y feto. Es todavía mayor en la endoteliocorial y aún más íntimo en la hemocorial en que el epitelio del corión embrionario se sumerge en la sangre de los vasos uterinos (lagunas sanguíneas). Las tres primeras corresponden a placentarios no deciduados, o sea, sin caduca; el embrión se desarrolla simplemente en la cavidad uterina. La primera o de contacto menos íntimo, es típica de los suidos (cerdo) y perisodáctilos (caballo) y con ligeras variantes en el camello. La segunda, típica en los rumiantes, es discontinua y presenta así sólo cotiledones de contacto. La endoteliocorial corresponde a los carnívoros; el alantoides adquiere gran desarrollo. Las vellosidades aparecen en una franja ecuatorial (zonaria), que envuelve el conjunto embrionario. También corresponden a este tipo los topos, algunos quirópteros y los perezosos. En los deciduados el tipo de placenta es hemocorial; el útero pierde por completo su mucosa trasformada en caduca, y el embrión se implanta y anida en el mismo seno de la pared uterina.

El comportamiento durante el parto ofrece también curiosas adaptaciones: la postura más conveniente es acostada, si bien algunas especies lo sufren de pie; los murciélagos se sostienen suspendidos por tres patas y con la cuarta recogen el uropatagio formando una bolsa para recibir el feto. En los cetáceos y en el hipopótamo tiene lugar en el agua. Las madres cortan el cordón umbilical con la boca y, en general, comen la placenta. En los partos normales, el paso del embrión es de cabeza, pero también de patas o cuartos traseros y cola (murciélagos).

Los cuidados paternales durante el desarrollo son otro aspecto fundamental de las posibilidades de evolución de los m. y del mismo hombre. En general las crías más atrasadas corresponden a cortos periodos de gestación y, por similitud con las aves, reciben el nombre de nidícolas; los avanzados llámanse nidífugos. El primer cuidado materno consiste en parir encamada o refugiada a buen recaudo de depredadores; a continuación lame para secar al recién nacido de su líquido amniótico y desencadenar variados y primeros reflejos orgánicos. Después el pequeño mama el calostro o primera leche. Lo general de todas las especies es que estos cuidados se reserven a la madre; no obstante, también los padres, en ocasiones, ofrecen no sólo protección y vigilancia, sino que alimentan a la hembra y, después de la lactancia y con la madre, a los pequeños. El trasporte de los pequeños durante la cría y la fase juvenil ofrece múltiples ejemplos: pinzando a las crías con la boca, si requiere un cambio de lugar en madriguera o nido por razones de seguridad (múltiples topillos y ratones topo); en procesión mordiéndose la cola, el primero a la cola materna (musarañas y comadrejas); montados y agarrados a la cola materna (zarigüeyas); sobre las espaldas (koala) o el vientre (perezoso, murciélagos, nutria marina, etc.).

8. Origen. Los reptiles actuales constituyen, con las aves, un supergrupo (saurópsidos) que en cierta manera se opone a los reptiles sinápsidos, en la línea mammaliana. El progreso de la Paleontología ha reducido mucho el surco o hiato entre reptiles teromorfos o terápsidos y m., hasta tal punto que el tránsito sería meramente subjetivo (articulación mandibular). Tal modo de ver reduciría los m. a una simple estirpe de sinápsidos; considerada, no obstante, la actual viviente representación de reptiles y m., ambas clases se presentan como unidades taxonómicas perfectamente diferenciadas. La evolución de los m., realmente explosiva y radiante en la Era Terciaria (de 70 millones de años de duración), fue muy lenta en su gestación, remontándose su origen al triásico y al pérmico (250 millones de años atrás). Durante la Era Secundaria, los mismos marsupiales eran semejantes a los actuales. Otros grupos de tal periodo ponen de manifiesto las etapas evolutivas en mosaico que permiten la actual clasificación.

9. Clasificación. El conjunto de los m. verdaderos, prescindiendo de los reptiles teromorfos, se divide en cuatro subclases, dos de ellas completamente desaparecidas y la más moderna comprendiendo, a su vez, tres infraclases (v. FÓSILES IV):

Subclases Infraclases Cohortes, superórdenes y órdenes

Eoterios ... ... ... ... ... Tres géneros fósiles docodontos.

Prototerios ... ... ... ... Monotremas (vivientes, v.).

Aloterios ... ... ... . Multituberculados también fósiles arcaicos y típicamente

secundarios.

Terios:

Pantoterios I Todos ellos fósiles.

Metaterios I Marsupiales fósiles y vivientes (v.)

Unguiculados.

Euterios o I Roedores.

Placentarios I Múticos o cetáceos.

I Ferungulados.

V. t.: FÓSILES IV; VERTEBRADOS; PLACENTARIOS; MONOTREMAS; MARSUPIALES.

E. BALCELLS R.

BIBL.: F. BOURLIÉRE, Vie et moeurs des mammiféres, París 1951; A. CABRERA, Genera Mammalium: Monotremata, Marsupialia, Madrid 1919; A. CABRERA y J. YEPES, Mamíferos sud-americanos (vida, costumbres y descripción), Buenos Aires 1940; P. P. GRASSÉ, Traité de Zoologie (Anatomie, Systématique, Biologie), XVII, París 1967; P. P. GRASSÉ y CH. DEVILLERS, Zoologie, II, Vertébrés, París 1965; G. SCORTECCI, Los animales (cómo son, dónde viven, cómo viven), Barcelona 1960; J. Z. YOUNG, La vie des vertébrés, París 1954; S. ANDERSON y J. K. JONES, Recent mammals of the world, Nueva York 1967; E. L. COCKRUM, Introduction to mammalogy, Nueva York 1962; D. MORRIs, The mammals, Londres 1965; A. S. ROMER, Vertebrate Paleontology, Chicago 1966; P. WALKER, Mammals of the world, Baltimore 1964-68; J. Z. YOUNG, The life of mammals, Olüord 1957; VARIOS, Wild mammals of North America, ed. National Geographic Society, Washington 1960; R. HAINARD, Mammiféres sauvages d’Europe, Neuchátel 1961; J. NADAL, J. R. VERICAD, J. P. MARTÍNEZ-RICA y E. BALCELLs R., Guía para trabajos prácticos: zoología. Cordados, Barcelona-Jaca 1968.-Revistas: "Journal oí Mammalogy", Baltimore desde 1919; "Zoological Record, lec. 19, Mammalia", Londres desde 1895; "Mammalia", París desde 1936; "Acta theriologica", Bialowieza (Polonia) desde 1955.