Gramíneas BIOL.

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Biología

Familia importante de plantas monocotiledóneas (v. FANERÓGAMAS) muy extendida por todo el mundo. Se conoce al estado fósil desde el cretácico superior. En la actualidad comprende unos 450 géneros y 6.000 especies. Pertenecen al orden de las glumifloras, que parecen derivar filogenéticamente de las lilifloras, por una reducción progresiva del periantio (v. FLOR), lo que parece se debió a una anemofilia preponderante (v. POLEN). Paralelamente a la desaparición del periantio hubo una simplificación del androceo y gineceo, donde se redujo el número de carpelos y de óvulos. En el filo lilifloras-glumifloras, las cyperales ocupan una posición intermedia, que queda patente por la existencia, en ciertos géneros, de restos de periantio.

Caracteres y clasificación. Son plantas herbáceas, anuales o vivaces, rara vez subleñosas, y de porte característico. Los tallos son nudosos, generalmente huecos e indivisos y ramificados sólo en la base. Sus hojas, rara vez pecioladas, de limbo muy estrecho, lineariforme, son alternas, dispuestas en dos rangos y están provistas de lígulas membranosas o pelosas. Las flores (v.) son generalmente hermafroditas y desprovistas de periantio. El androceo posee, la mayoría de las veces, tres estambres, aunque en algunas especies de Festuca y Poa aparecen dos o uno, y en Lygeum y ciertas cañas del género Bambussa, seis; los estambres presentan largos filamentos, y sus anteras son dorsifijas. El gineceo está constituido, teóricamente, por tres carpelos y muestra sólo dos estigmas plumosos; en su interior se halla un solo óvulo anátropo (v. ÁLAMO), ligeramente encorvado. La polinización es anemófila, dándose frecuentes casos de cleistogamia (v. POLEN). Las flores, rara vez aisladas, se encuentran reunidas en inflorescencias o espiguillas. En todos los casos la flor, que es aclamídea, está protegida por una serie de brácteas especiales o de consistencia papirácea. Dos o tres piezas pequeñas o glumélulas, casi diminutas, se sitúan en la base del ovario; estas bracteolas se quieren interpretar, por algunos autores, como los restos del periantio abortado. De forma alterna con esas piezas se halla otra bráctea mayor, la glumilla superior o palea, que suele envolver primero al ovario y luego al fruto. La glumilla inferior o lema, que abarca la palea, termina por cerrar y proteger la flor. Envolviendo la flor solitaria o a la inflorescencia elemental o espiguilla, se encuentran en la mayoría de los casos dos brácteas o glumas de aspecto habitualmente conforme a las glumillas. El fruto (v.) seco, monospermo e indehiscente, es una cariopsis o cariópside y lleva la semilla íntimamente unida al pericarpo. Sólo hacen excepción a este tipo de fruto el género Mclocanna, que es una baya, y Sporolobus, que es una nuez. La semilla (v.) tiene el embrión colocado lateralmente junto al endospermo secundario o tejido de reserva y el cotiledón adherido a dicho tejido tiene forma de escudo (escutelo). El endospermo es amiláceo con albumen nuclear, formado por granos de almidón (v.). La parte externa de la semilla es rica en grasa (v.) y proteínas (v.). El almidón de las g. está dispuesto en granos sencillos en los grupos de las bambuseas, hordeas, andropogoneas, maideas y paniceas. En forma de granos compuestos se halla en festuceas, oryceas, falarideas, aveneas y agrostideas. No sólo la semilla contiene productos alimenticios, sino también el tallo y ocasionalmente los rizomas, por lo que en su conjunto las g. resultan plantas muy útiles. Desde el punto de vista anatómico son altamente diferenciales las células silíceas que poseen las epidermis. Asimismo llevan frecuentes pelos multicelulares y raramente pelos glandulosos. Las g. poseen tres tipos de cromosomas (v.): festucoide, panicoide y la variante cloridoide; son frecuentes los casos de poliploidía. Contienen glucósidos (v. HIDRATOS DE CARBONO) como la caña de azúcar, alcaloide (v.) (hordenina), sapoñinas (Lolium temulentum), heterósidos (v. HIDRATOS DE CARBONO) como la avena, esencias (Andropogon), etc.

Entre las clasificaciones propuestas para distribuir las 6.000 especies conocidas, parece tener gran rigor filogenético (de su historia evolutiva) la de H. Prat, que da un gran valor discriminador a los caracteres histológicos de las epidermis. Considera tres subfamilias: bambusoideas, festucoideas y panicoideas.

Subfamilia bambusoideas. Agrupa 40 géneros y 500 especies repartidas principalmente por las regiones intertropicales. Es la subfamilia al parecer más primitiva de las g. y de la que tal vez deriven las otras dos. La epidermis está esclerosada y muy diferenciada; presenta pelos bicelulares y células silíceas que tienen la mayoría de las veces forma de doble hache. Los tallos son, en general, huecos, nudosos, a veces ramificados y de consistencia leñosa. Las hojas llevan los nervios del limbo anastomosados y el peciolo a veces un poco diferenciado. Las flores se reúnen en espiguillas multifloras, cuyo androceo tiene de 3 a 6 estambres, provistos de filamentos libres o soldados. El fruto es una cariópside, y en ciertos casos desviantes, nuez o baya. Entre las especies más importantes destaca la Bambusa arundinacea, vegetal de las regiones indomalayas, que alcanza hasta 20 m. de altura y que proporciona la caña de bambú. La Melocanna bambusoides, de Birmania y Bengala, tiene frutos en baya que son comestibles.

Subfamilia festucoideas. Se reúnen unas 2.000 especies agrupadas en 150 géneros, la mayor parte propios de las zonas templadas y frías del hemisferio boreal. La epidermis carece de pelos bicelulares y tiene células silíceas de forma redondeada o alargada. Las hojas tienen los nervios bien diferenciados; la primera hoja verde, que se forma tras la germinación, es larga y vertical. Las flores se reúnen en espiguillas articuladas por debajo de los glumas y están comprimidas lateralmente. El fruto es una cariopsis asurcada o no, que muestra el embrión grueso o pequeño de plúmula sesil o pedunculada (v. SEMILLA). Poseen granos de almidón simples o compuestos y levulósidos (v. HIDRATOS DE CARBONO). Dentro de la subfamilia pueden distinguirse en función del número de flores que presentan las espiguillas y de las inflorescencias de espiguillas, los siguientes grupos y tribus: 1) espiguillas multifloras: a) con las inflorescencias en espiga bilateral (hordeas); b) con las inflorescencias en panícula y las glumas mayores que las glumillas y arista geniculada (acodada en ángulo) dorsal (aveneas); c) con las glumas menores que las glumillas y arista terminal (festuceas). 2) espiguillas unifloras: a) glumilla superior bicarenada (agrostieas); b) glumilla superior monocarenada (falarideas).

Tribu hordeas. Entre los numerosos géneros y especies que reúne, merecen especial mención los siguientes: Lolium temulentum, conocida con el nombre de cizaña, es una mala hierba de los cultivos de los cereales (v.), de origen oriental europeo; es tóxica debido a la temulina (una saponina) que contiene. El género Agropyron, con más de 60 especies, entre las que se encuentran: A. caninum, llamado trigo de perro, que vive en los ríos y malezas húmedas del piso montano sobre todo en el centro y N de España; A. repens, utilizado como diurético; A. junceum, que coloniza las primeras dunas costeras y del que se conocen dos subespecies, una mediterránea y otra atlántica. El Secale cereale, es el centeno (v.) cultivado. El género Triticum posee unas 40 especies (v. TRIGO). El género Hordeum posee unas 20 especies repartidas por todo el mundo (v. CEBADA).

Tribu aveneas. Poseen un embrión pequeño, levulósidos hidrolizables por la sucrasa (v. ENZIMAS) y los granos de almidón compuestos. El género principal es Avena, con unas 60 especies propias de las zonas templadas. La avena cultivada como cereal es la A. sativa, cuyo fruto es muy rico en almidón; parece derivar de otras especies espontáneas como la A. fatua o avena loca, mala hierba de los sembrados, A. barbata y A. sterilis, ambas bastante frecuentes en la región mediterránea. Otros géneros son: Trisetum, Arrhenatherum y Holcus, que poseen gran número de especies algunas de las cuales forman parte de los prados de siega atlántico-centroeuropeos como: Tr. flavescens (avena de oro), A. elatius, H. lanatus, etc.

Tribu f estuceas. Los géneros más importantes son: Festuca, Bromus, Poa y Dactylis. El género Festuca posee más de 200 especies repartidas por todo el mundo; en España presenta casi una treintena de especies, muchas de ellas de gran significado ecológico y corológico. Poa tiene 250 especies extra tropicales, de las que la especie terofítica, P. annua, vive como ruderal (asociaciones vegetales en suelos ricos en nitrógeno, en las proximidades de las habitaciones humanas) en todos los continentes.

Tribu agrostieas. Los géneros más representativos son Agrostis y Stipa. La S. tenacissima suministra el esparto y sus fibras han sido muy utilizadas por el hombre.

Tribu f alarideas. El género Phalaris, con especies vivaces de frecuente uso como plantas forrajeras. La grama de olor, Anthoxanthum odoratum, es una especie bastante común en casi todos los prados montanos y subalpinos de la península Ibérica.

Subfamilia panicoideas. Dentro de esta subfamilia se agrupan más de 3.500 especies y 250 géneros, la mayor parte de ellos distribuidos por las regiones tropicales. La epidermis presenta siempre pelos bicelulares, estrechos y alargados. Las hojas tienen los parénquimas clorofílicos en disposición radiada. La primera hoja verde, a diferencia de las festucoideas, es ancha, oval y retorcida hacia fuera. Suelen poseer levulósidos. La taxonomía (v.) de la subfamilia es en cierto modo compleja y parece lo más correcto separar dos grupos de tribus en función de sus epidermis. Un.primer grupo (panicoide), con pelos bicelulares filiformes, que presenta varias tribus: unas con las glumas membranosas (paniceas); otras, como las andropogoneas y maideas, con glumas escariosas duras; otra tribu son las arundineas, que tienen las espiguillas muy vellosas. El segundo grupo de tribus (cloridoide), que para algunos botánicos tiene rango de subfamilia, se caracteriza por presentar pelos bicelulares gruesos y redondeados en el ápice: la tribu zoisieas tiene las inflorescencias espiciformes bilaterales, mientras que las clorideas las tienen unilaterales; las eragrostideas y esporoboleas, tienen las espiguillas dispuestas en panícula, y en las oryceas las flores son unisexuales.

Tribu paniceas. El género Panicum tiene más de 500 especies repartidas por todo el mundo; el P. miliaceum es el mijo común o cultivado. Las especies españolas del género Setaria son de floración estival y otoñal y se hallan muy extendidas por toda la Península.

Tribu andropogoneas. Abarca los géneros Andropogon (sorgo), Hyparrhenia, Bothriochloa, Saccharum, etc. El S. of ficinarum es la caña de azúcar (v.); se cultiva en los países tropicales y ya se conocía en la India 1.000 años antes de Cristo. En España se hace algún cultivo en Motril y otros puntos del litoral mediterráneo.

Dentro de la tribu maideas, Zea mays suministra el maíz (v.). Los géneros Arundo y Phragmites pertenecen a la tribu arundineas; el A. donax es la caña común que vive como nitrófila cerca de los cursos de agua o en suelos profundos y se cultiva bastante en la región mediterránea. Ph. communis es el carrizo, planta muy frecuente en los bordes de aguas templadas y mineralizadas en toda Europa. El Tragus racemosus es el representante mediterráneo-tropical de la tribu zoisieas.

Dentro de la tribu clorideas, la especie más representativa en la Península es el Cynodon dactylon o grama, que está consignada en la farmacopea española y fue utilizada como diurética. Nardus stricta o cervuno forma pastizales densos, aprovechados a diente por el ganado; vive en terrenos oligotrofos (pobres en alimento) húmedos y fríos, en las montañas centrales y septentrionales de la Península y también en toda Europa. El género Molinia, de gran dispersión geográfica, tiene dos especies europeas: M. coerulea, de carácter eurosiberiano, y M. arundinacea, mediterránea. Junto con el género Eragrostis, principalmente tropical y con más de 200 especies, forma parte de la tribu eragrostideas. Las esporoboleas tienen un representante avenícola en las dunas costeras mediterráneas con el Sporobolus arenarius. En una posición aislada, por sus flores unisexuales y frecuente ausencia de glumas, están las Oryceas, cuyo género más importante es el Oryza, que posee unas 20 especies propias de las zonas cálidas tropicales (v. ARROZ).

V. t.: FANERÓGAMAS; CEREALES; ARROZ; CEBADA; CENTENO; TRIGO; MAÍZ; PRATICULTURA.

S. RIVAS-MARTÍNEZ.

BIBL.: C. R. METCALFE, Anatomy of the Monocotyledon, I, Gramineae, Oxford 1960; L. EMBERGER, Traité de Botanique Systématique, II, Les Végétaux Vasculaires, 2, París 1960, 10741092; C. E. HUBBARD, Grasses, Harmondsworth (Middlesex) 1959; C. Vicioso, Estudio monográfico sobre el género Carex en España, Madrid 1959; S. RIVAS-GODAY y S. RIVAS-MARTÍNEZ, Estudio y clasificación de los pastizales españoles, Madrid 1962.-V. t.: Bibl. de CEREALES y FANERÓGAMAS.