Fruto, I. Botánica.

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Varios

Concepto, partes y clasificación. El f. es el gineceo de las angiospermas (v. FANERÓGAMAS), una vez fecundados los óvulos y madurado el ovario. Durante la maduración se modifican apreciablemente las hojas carpelares u ovario y constituyen el pericarpo protector de las semillas (v.). En ciertos casos, no sólo el ovario se transforma en f., sino también lo hace una parte del receptáculo o del periantio (v. FLOR). En los f. derivados de una flor con ovario súpero (v. AZUCENA) pueden distinguirse en el pericarpo, o envoltura de la semilla, tres capas: una pared externa o epicarpo, que proviene de la epidermis exterior de las hojas carpelares; otra interna o endocarpo, que deriva de la epidermis interior de los carpelos que forman la cavidad ovárica; y la tercera, situada entre ambas, o mesocarpo. Protegida por estas envolturas, se halla la semilla que, previa germinación, originará la nueva planta. El epicarpo y mesocarpo de los f. que provienen de un ovario ínfero (v. CASTAÑO), suelen llevar también partes modificadas del periantio o incluso del receptáculo floral. En rigor, estos f., dado que incluyen partes de origen extraovárico, no deberían ser considerados f. genuinos; diversos autores los han denominado pseudofrutos (manzanas, peras, etc.). Entre - las posibles clasificaciones de los f., parece ser la más sencilla la que comienza por distinguir los f. propiamente dichos, procedente de una sola flor, de las in f rutescencias, que resultan de la intervención de numerosas flores o pistilos. Dentro de los f. propiamente dichos se pueden separar dos grupos: los simples, cuyo pericarpio está formado exclusivamente por el ovario o carpelos; y los complejos, en cuya constitución intervienen, además del gineceo, otros órganos florales, sobre todo el receptáculo. Dentro de los f. propiamente dichos, lo más generalizado es distinguirlos por la consistencia del pericarpo. Así, se dice que son secos o carnosos, según la cantidad de agua que albergue el mesocarpo. Asimismo, según se abran o no al madurar, para liberar las semillas, se dice que son dehiscentes o indehiscentes. Según el número de semillas que contienen, hay f. monospermos (una semilla) y polispermos (varias).

Frutos secos (v. in). Entre los dehiscentes se distinguen el folículo, la legumbre y la cápsula; entre los indehiscentes, la nuez, el aquenio, el cariópside y el esquizocarpo.

El folículo proviene de un ovario monocarpelar generalmente pluriovulado. Su dehiscencia se realiza por la sutura ventral o de soldadura de la hoja carpelar. Es común en familias consideradas primitivas filogenéticamente, como magnoliáceas, ranunculáceas, etc. Es frecuente que los folículos deriven de gineceos apocárpicos, por lo que se forman polifolículos. Entre los folículos polispermos tenemos los de los acónitos, heléboros, peonías (ranunculáceas) etc., y entre los monospermos, el anís estrellado o badiana (magnoliáceas).

La legumbre deriva de un ovario monocarpelar pluriovulado, como el folículo, pero con dehiscencia doble, es decir, además de la ventral, se rasga dorsalmente por el nervio medio de la hoja carpelar. Es un f. común en las leguminosas (v.) o papilionáceas. Se describen como lomentos las legumbres indehiscentes, o ciertas cápsulas alargadas también indehiscentes. En estos casos, es frecuente que el f. se deshaga en tantos mericarpios o trozos como semillas posea.

La cápsula es un f. derivado de un gineceo sincárpico, con más de dos carpelos. En general, el ovario posee numerosos óvulos y, por tanto, se originarán otras tantas semillas. La dehiscencia se realiza, la mayor parte de las veces, por fisuras longitudinales que convergen en la parte superior de la cápsula. Las cápsulas pueden ser uniloculares o pluriloculares, es decir, presentar una o varias cavidades en su interior, separadas por tabiques. Estos tabiques pueden ser auténticos, o sea, de origen carpelar, en cuyo caso la placentación (disposición en el ovario) de los óvulos es central; dichas cápsulas se han denominado tradicionalmente cajas. Pueden presentar también falsos tabiques de origen placentario.

Las cápsulas pluriloculares se dice que tienen dehiscencia septicida cuando se abren siguiendo la línea de sutura lateral de los carpelos, o sea, por separación de los tabiques adyacentes; una vez efectuada esta dehiscencia, aún deben separarse entre sí las cavidades. Este tipo de dehiscencia es común en el cólchico (Colchicum autumnale, liliáceas), tabaco (v.) y dedaleras (Digitales purpurea, D. thapsi, D. lutea, etc., escrofulariáceas). La dehiscencia es loculicida, cuando se efectúa a nivel de los nervios dorsales de los carpelos; es el tipo más común en las monocotiledóneas (v. FANERÓGAMAS), particularmente en muchas amarilidáceas, liliáceas, juncáceas e iridáceas. La dehiscencia septifraga es aquella en que se realiza, de manera previa a la apertura de las paredes externas de la cápsula, la rotura de los tabiques internos de la misma, siguiendo una línea paralela al eje del f. En la cápsula tricoca de las euforbiáceas, se conjugan al tiempo las dchiscencias septicida, loculicida y septifraga. En las cápsulas uniloculares, como ocurre en las gencianas, la dehiscencia puede ser sutural, es decir, mediante fisuras longitudinales a lo largo de las suturas de las hojas carpelares; o dorsal, como en las violetas, por verificarse la dehiscencia a lo largo de los nervios medios de los carpelos. Las orquídeas tienen una dehiscencia, llamada paraplacentaria, en la cual las fisuras se producen adyacentemente a las placentas.

En ciertas cápsulas, la dehiscencia se realiza por medio de poros, por lo que a este caso particular se denomina poricida o foraminal. Un ejemplo de ello son las amapolas (Papaveroeas, papaveráceas) y las campanillas del género Campanula (campanuláceas). Si la cápsula se abre transversalmente por una especie de tapadera recibe el nombre de pixidio, como ocurre en los llantenes y zaragatonas (Plantago), amarantos (Amaranthus) y beleños (Hyosciamus).

Mención aparte merecen las cápsulas de las crucíferas. Dichos f., que teóricamente provienen de un ovario tetracarpelar, de carpelos abiertos y placentación parietal, se hallan separados por un tabique de origen placentario. Sin embargo, sólo dos carpelos se encuentran desarrollados, y la dehiscencia se verifica por fisuras longitudinales, adyacentes a las placentas, de la base al ápice. Se denominan: silicua, cuando la longitud de la cápsula excede apreciablemente de la anchura; y silícula, en el caso contrario. Atendiendo a sus f. cortos o largos, se ha establecido, en una parte importante, la taxonomía de las crucíferas.

Entre los géneros con f. en silícula se pueden enumerar: Alyssum, Diplotaxis, Arabis, Cardamine, etc.

La nuez es un f. seco, indehiscente, generalmente monospermo, cuyo pericarpo es de consistencia leñosa y no está soldado con la semilla. El ejemplo más característico es la avellana (Corylus avellana, betuláceas). Cuando este f. presenta una expansión alada y membranosa, de origen pericárpico, que facilita su dispersión por el viento, recibe el nombre de sámara; es frecuente en olmos (Ulmus, ulmáceas), fresnos (Fraxinus, oleáceas), arces (Acer, aceráceas), etc. El f. propio de las fagáceas (v. ALCORNOQUE) es el glande o bellota, que es otra modificación de la nuez; está formado por dos grandes cotiledones (v. SEMILLA) carnosos, protegidos total o parcialmente por la cúpula de origen del brote.

El aquenio, que para muchos autores englobaría también el concepto de nuez, es asimismo un f. seco, indehiscente y monospermo. La semilla no está soldada al pericarpo, pero suele proceder de una flor de ovario ínfero y su pericarpo es rara vez leñoso. También es frecuente que restos de periantio se confundan con el pericarpo. El ejemplo más típico de plantas con f. en aquenio lo tenemos en las compuestas, valerianáceas, anemonoideas, etcétera.

El cariópside es el f. propio de las gramíneas (v.), y presenta el pericarpo soldado al epispermo de la semilla.

El esquizocarpo es un f. indehiscente que proviene de un gineceo sincárpico, el cual se deshace alcanzada la madurez, en tantos o más mericarpos, habitualmente monospermos, como carpelos tenía el ovario. Es común en muchas familias de las simpétalas (V. FANERÓGAMAS) como: labiadas, borragináceas, malváceas, etc.

Frutos carnosos. En ellos, el mesocarpo suele estar formado por un perénquima acuífero con numerosos espacios intercelulares. Al madurar, el almidón (v.) se transforma en azúcares o en grasas, disminuye la acidez y se forman ciertos ésteres (v.), lo que le comunica su olor característico.

La drupa es un f. con el mesocarpo carnoso y un endocarpo de consistencia leñosa que se conoce con el nombre de "hueso". i:ste puede poseer una semilla, como en el caso de la oliva o aceituna (v. OLIVO), ciruela (Prunus domestica), cerezas (Prunus avium), etc., o varias, como ocurre en el acebo (Ilex aquifolium), aligustre (Ligustrum vulgare), etc. Se ha reservado el nombre de drupilanio para estos tipos de drupas.

La baya es un f. carnoso que proviene de un gineceo con uno o varios carpelos y en que todo el pericarpo tiene consistencia carnosa. Son ejemplos la belladona (Atropa belladona, solanáceas), laurel (Laurus, lauráceas), vid (v.), pimiento (Capsicum, solanáceas), tomate (Solanum lycopersicum, solanáceas), etc. Ciertas bayas, a causa de sus peculiaridades morfológicas, han merecido nombres especiales, como el hesperidio, que es el f. de los cítricos (v.): naranjas, limones (Citrus). Posee un epicarpo relativamente duro y rico en glándulas de esencia y un mesocarpo blanquecino y esponjoso que recubre al endocarpo, el cual está dividido en numerosos compartimientos llenos de pelos pluricelulares y repletos de un jugo ácido y azucarado. El pepónide es una baya frecuente en las cucurbitáceas como el melón (Cucumis melo), que deriva de un ovario ínfero y que presenta la parte externa del pericarpo endurecida por fibras, y las placentas, muy desarrolladas, rellenan completamente la cavidad central. La balausta, f. del granado (Punica granatum, punicáceas), es una baya derivada de un ovario ínfero en el que el pericarpo, más o menos coriáceo y dividido en cavidades superpuestas, alberga numerosas semillas prismáticas de testa carnosa.

En el pomo, f. complejo, típico de la subfamilia pomoideas como la manzana (Pirus malus), el tálamo se torna carnoso y cubre el f. genuino, originario posiblemente de una cápsula o un drupilanio. En las especies cultivadas, el endocarpo va haciéndose cada vez más blando. Por el contrario, en las espontáneas, como en los majuelos (Crataegus monogyna, C. oxyacantha), aún tiene consistencia pétrea.

El cinorrodon es el f. complejo de las rosas (v.). Presenta numerosos aquenios monospermos, procedentes de un gineceo apocárpico y situados en el fondo del tálamo, los cuales, al desarrollarse éste, quedan trabados y adoptan consistencia carnosa.

El eterio es el f. complejo típico de las fresas (Fragaria vesca). Deriva de un gineceo apocárpico en el que los carpelos están situados sobre un receptáculo cónico que en la madurez se torna carnoso. Los carpelos se transforman en numerosas nuececillas.

Infrutescencias. También llamadas f. compuestos; en ellas, los f. originarios de flores distintas, pero de una misma inflorescencia, se sueldan más o menos íntimamente entre sí. Así, p. ej., el del moral (Morus alba, M. nigra, moráceas), que es un conjunto de aquenios trabados y rodeados por el cáliz acrescente y carnoso. Esta infrutescencia recibe el nombre especial de sorosis. También la piña americana (Ananas sativus, bromoliáceas) es un f. compuesto. El sicono (v. HIGUERA), es otro tipo de infrutescencia, en el que el receptáculo de la inflorescencia se torna carnoso.

V. t.: ÁRBOL 1, 2; SEMILLA; FLOR 1; FANERÓGAMAS.

S. RIVAS-MARTÍNEZ.

BIBL.: E. STRASBURGER, Tratado de Botánica, Barcelona 1960; GOLA, NEGRI y CAPELLETTI, Tratado de Botánica, Barcelona 1959; v. t. bibl. de FANERÓGAMAS y FLOR.