Fósiles, V. Mamíferos.

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Geología

Origen y evolución mesozoica. La clase mamíferos es la más alta en organización y jerarquización, dentro del gran clado (grupo) de los craniados o vertebrados y se destaca por el desarrollo extraordinario del telencéfalo y del neopalio. Diversos autores evolucionistas sostienen que proceden de un grupo de "reptiles", que nosotros hemos denominado ambulátiles o terápsidos (v. ¡v), de una manera tan gradual que, si es cierto que hoy existe un diagnóstico diferencial entre mamíferos y reptiles cuando sólo se consideran las formas actuales, ello no es así si se tiene en cuenta su origen, pues su definición como sinápsidos (una sola fenestra temporal en posición ínfera), con articulación dentario-escamosa, no nos basta, dado el hecho de que existen ambulátiles finales (sinápsidos también) con la doble articulación articular-cuadrado, propia de los reptiles, y dentario-escamosa, propia de los mamíferos, además de la existencia de mamíferos primitivos que ostentan también la doble articulación. La clase presentaría dos oleadas evolutivas, la de los mamíferos mesozoicos (secundarios), un mundo enorme cuya importancia no se había sospechado antes, y la de los del Terciario o neozoicos, más altos en organización.

De acuerdo con esa misma hipótesis, su origen habría que buscarlo en los representantes de los ictidosaurios o análogos, los más avanzados de los ambulátiles terápsidos carnívoros. Pero existe discrepancia entre los que piensan en un monofiletismo y los que son partidarios de un polifiletismo de la clase. Sin embargo, la mayoría se inclina hacia esta última posibilidad: Kermack y Musset, Parrington, Kühne, Von Huene, Kuhn-Schnyder y tantos otros. Para los primeros, de acuerdo con los caracteres del género más antiguo conocido, Megazostrodon, del trías superior, el tronco básico y único sería el de los eozostrodontos (trías-rético), que derivarían directamente de los ambulátiles cinodontos. Pero la idea más generalizada, que adoptamos aquí, es que existen, por lo menos, tres ramas filéticas independientes, tal como señaló Kermack en 1967. Un grupo, abortado en el género Diarthrognathus, que se halla en la misma línea fronteriza entre ambulátiles y mamíferos y que no tuvo descendencia. Otro grupo, formado por los docodontos o eoterios (con la doble articulación), propios del jurásico: los anfiléstidos (con reservas); los triconodontos, del fin del jurásico y del cretáceo y los multituberculados, que desde el fin del jura se extienden hasta los albores del Terciario (con una historia de más de 100 millones de años). De este grupo habrían salido los monotremas actuales, que tienen pocos representantes f. y son los mamíferos más primitivos, todavía con diversos caracteres reptilianos. El tercer grupo abarcaría, con reservas, los anfiléstidos y los eupantotéridos (con su subrama de los simetrodontos) que, nacidos en el límite trías-rético, darían lugar a los marsupiales o metaterios y a los euterios o placentarios.

División. Puede dividirse a los mamíferos en las siguientes subclases: eoterios o docodontos, prototerios o monotremas, aloterios o multituberculados, pantoterios, triconodontos y terios; estos últimos con los metaterios o marsupiales y los euterios o placentarios. Los pantoterios ancestrales de las formas más evolucionadas de mamíferos (con dentición que sería definitiva, trituberculada), estarían formados, según Kermack, por los siguientes grupos: un orden, eupantoterios, de Kermack y Musset, constituido por tres subórdenes: anfiterios, de Kermack; driolestoides de Butler y simetrodontos de Simpson; el primero, con las familias de los kuehneotéridos de Kermack, anfitéridos de Owen, peramúridos de Kretsoi y paurodontos de Marsh; el segundo, sólo por los drioléstidos de Marsh, y el tercero, con los anfidontos de Simpson y los espalacotéridos de Marsh. Es difícil, por ahora, señalar dónde terminan los pantotéridos y dónde empiezan los euterios, de modo que existen formas de transición, que han sido colocadas, ora en los primeros, ora en los segundos. En la actualidad, quedan únicamente representantes de los prototerios, más o menos emparentados con los docodontos, de los marsupiales y de los placentarios, los dos primeros ya sólo como reliquias.

Evolución de los grupos actuales. Ya se ha dicho, que poco se conoce acerca de la historia de los monotremas, mamíferos con tantos caracteres todavía reptilianos, que incluso algunos autores han pretendido incluirlos recientemente dentro de los reptiles. Los marsupiales, por su parte, tienen una historia extraordinariamente interesante. Aparecidos en el cretáceo de América del Norte, con la superfamilia didelfioides, con el género Pediomys como más antiguo, se extienden por el ámbito paleoártico y neotropical; en la actualidad viven sólo algunos representantes en América y han desaparecido del Viejo Mundo. Los demás marsupiales son propios actualmente, unos de América del Sur, los caenoléstidos, donde viven desde el eoceno, y los borhienoides, extintos en el plioceno, y los demás de Australia, Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Tasmania, etc., representados por las superfamilias de los dasiuroideos, perameloideos y falangeroideos, cuya historia evolutiva, a pesar de su aislamiento del continente desde el cretáceo, es poco conocida y lo poco que se sabe de ella es debido a Stirton, Tedford y Simpson. Los euterios o placentarios, numerosísimos, aparecidos con sus formas primitivas de deltateridios e insectívoros en el éretáceo, han sido subdivididos por Simpson en cuatro cohortes. En primer lugar, los unguiculados, que comprenden los siguientes órdenes: deltateridios (si se acepta la reciente propuesta de Van Valen; extintos), insectívoros, quirópteros, dermópteros, desdentados, folidotos, teniodontos y tilodontos (extintos) y primates. Estos últimos son los que más interesan, porque entre ellos se encuentra el hombre (v. vi). Señalamos los palios (estadios) evolutivos de los lemúridos, társidos, lorísidos (paleoprosimios y prosimios), platirrinos (monos del Nuevo Mundo), catarrinos con los cercopitécidos, fóngidos y homínidos (estas dos ramas últimas divergen probablemente desde el eoceno). En segundo lugar, los glires, con roedores y lagomorfos. En tercer lugar, los múticos, con sólo los cetáceos, adaptados perfectamente a la vida marina. En cuarto lugar, los ferungulados, que comprenden cinco subgrupos: las fieras, con los creodontos (extintos), fisípedos (carnívoros modernos) y los pinnípedos; los protunfulados, con los condilartros (extintos), notungulados (extintos), litopternos (extintos), astrapoterios (extintos); los penungulados, con los hiracoideos, proboscídeos, sirenios, dinoceratos (extintos), pantodontos o amblípodos (extin. tos), xenungulados (extintos) y piroterios (extintos); los mesaxonios, con los perisodáctilos; y los paraxonios, con los artiodáctilos.

En España, se han hallado muy abundantes mamíferos f. extintos en terrenos terciarios. La mejor colección se halla en el Inst. Provincial de Paleontología de Sabadell, con más de cien formas nuevas para la Ciencia.

V. t.: MAMÍFEROS; EVOLUCIÓN II; REPTILES.

M. CRUSAFONT PAIRÓ.

BIBL.: P. P. GRASSE, Traité de Zoologie. Mammiféres, París 1955; E. JARVIK, Les téories de 1’Évolution des Vertébrés, París 1960; K. A. KERMACK, The Origin of Mammals, "Science Journal", Londres 1965; E. C. OLSON, The Evolution of Mammalian Characters, "Evolution" 13,1 Nueva York 1959; J. PIVETEAU, Traité de Paléóntologie, VI y VII, París 1961; G. G. SIMPSON, The principles of classification and a Classification of Mammals, "Bull. Amer. Mus. Nat. Hist." 85, Nueva York 1945.