Fósiles, IV.reptiles y Aves.

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Geología

1. Reptiles. Se encuentran en el carbonífero superior y el origen de su organización como amniotas ha sido amplia e interesantemente discutido por Romer. Los llamados reptiles, en sentido lato, pueden considerarse como una emergencia o anagénesis en el desarrollo de los vertebrados y no como una clase (V. EVOLUCIÓN I). Los microsaurios de la parte inferior del carbonífero superior o pensilvaniense no pueden ser considerados ni como anfibios ni como reptiles, pero parecen ser un intento anagenético frustrado hacia la organización reptiliana. Por otro lado los seimuriamorfos derivados de algún anfibio labirintodonto se sitúan en la frontera entre las dos organizaciones, de tal manera que algunos autores los colocan todavía como anfibios y otros como reptiles muy primitivos con caracteres anfibianos (v. III).

Hasta hace poco Watson (1955-58) defendía la hipótesis de que los primeros reptiles verdaderos, los cotilosaurios, habían dado lugar por dicotomía a dos grandes grupos de reptiles; por un lado, los diadectomorfos que habrían dado la rama saurópsida (de la cual saldrán las aves), o sea lo que llamamos nosotros verdaderos reptiles, mientras que los captorinomorfos habrían sido la base de la rama terápsida, o sea que lo que nosotros hemos llamado ambulátiles o falsos "reptiles", todos extinguidos, con patas alargadas y oído medio complicado, que darán lugar a los mamíferos (v. v) al final de su historia en el ocaso del trías; Von Huene en 1956 no hace esta separación. Sin embargo, prevalece la idea de que los terápsidos (ambulátiles), o sinápsidos, formarían un grupo totalmente aparte de los verdaderos reptiles; a éstos los dividimos en euriápsidos (plesiosaurios, acuáticos), parápsidos (ictiosaurios, acuáticos), anápsidos (quelonios) y el conjunto de los diápsidos (lepidosaurios, rincocéfalos, ofidios, lacértidos, crocodílidos y el gran grupo de los arqueosaurios con los sauripélvidos y avipélvidos (dinosaurios) y los pterosaurios voladores). Todavía más recientemente Osvaldo Reig (1967) considera que el conjunto de la anagénesis reptiliana deriva de un ancestral común dentro de los antracosaurios del carbonífero inferior o misisipiense, formando dos ramas, una de las cuales, la de los pelicosaurios, daría lugar a dos subramas: una de ellas, la de los ambulátiles, que llevará a los mamíferos; y otra la de los proterosuquios, de la que un grupo daría lugar a las aves. La otra rama a través de los diadectomorfos llevaría a los millerétidos y eosúquidos, de los que se originarían los lepidosaurios evolucionados, escamados, rincocéfalos, etc.

Por un lado, consideraremos los siguientes grupos reptilianos estrictos o saurópsidos: mesosaurios (carbonífero y pérmico), procolofonios (permotrías); sinaptosaurios con la rama de los aeroscélidos (permotrías); sauropterigios o plesiosaurios (pérmico hasta cretácico) y nofosaurios, que divergen después en dos ramas de habitat marino, los pliosauroides y los plesiosauroides; quelonios, los únicos anápsidos (sin fenestración posorbitaria, final trías hasta actualidad); eosuquios (pérmico-trías), que forman con los rincocefálidos y escamados un grupo llamado de los lepidosaurios, que darán dos ramas más o menos filiales: la de los rincocéfalos, que tienen un representante en la actualidad, y la que agrupa a los talatosaurios y a los pleurosaurios (extintos). Del tronco prolacértido de los lepidosaurios se desgajan también los escamados que aparecen en el trías y que diferencian en el jurásico las dos ramas de saurios y ofidios con representantes actuales; los tecodontos que reúnen a los seudosuquios (trías), los fitosaurios (trías) y eritrosuquios (permotrías), de los que surgirán los crocodílidos a partir del trías medio; los arqueosaurios terrestres, llamados también dinosaurios (trías-cretácico) que agrupa a enormes animales como los iguanodontes, los atlantosaurios, los triceratops, los estegosaurios, etc., que a partir del lías, se diferencian en dos ramas fundamentalmente diferentes: los sauripélvidos (con los iguanodóntidos bípedos, los estegosáuridos, los ceratópsidos) y los avipélvidos (con los terópodos bípedos y los saurópsidos cuadrúpedos). Finalmente los arqueosaurios voladores o pterosaurios (lías-cretácico) representados por los ranforincos y pterodáctilos con caracteres iterativos de aves. Éstas derivan del grupo de reptiles verdaderos y muestran el posible enlace con ellos -a través de algún pequeño seudosuquio que adquirió la estación bípeda (Euparkeria).

Por otro lado, consideraremos los ambulátiles, que agrupan a los pelicosaurios (carbonífero y pérmico) con los ofiacodóntidos, esfenacodóntidos, edafosaurios y caseidos -estos dos últimos según Olson probablemente herbívoros- a los terápsidos (pérmico y trías), que habrían derivado de los esfenacodóntidos y que se dividen de acuerdo con Watson y Romer (1956) en -teriodontos carnívoros: titanosuquios, gorgonópsidos, cinodontos, ictidosaurios, terocéfalos, bauriamorfos y tritilodóntidos; y anomodontos, herbívoros: dinocéfalos, reniucovioideos, dromasaurios y dicinodontos. De los terápsidos carnívoros, del grupo de los ictiosaurios, saldrían monofilética o polifiléticamente los mamíferos del Mesozoico, en el trías superior. Digamos para terminar que de todo este gran cortejo de grupos sólo han llegado hasta la actualidad los descendientes del grupo saurópsido, que están representados por los quelonios, crocodílidos, rincocéfalos y escamados (saurios y ofidios).

2. Aves. Las primeras aves f. hasta ahora conocidas, proceden del jurásico (kimmeridgiense-portlandiense) del célebre yacimiento de Solenhoffen, en Baviera, y constituyen, según parece, una sola especie, Archaeopteryx lithographica. El nombre específico alude a su hallazgo en calizas de grano mt~y fino (litográficas). Hasta hace poco se conocían tres ejemplares, pero muy recientemente (1971) Ostrom, de la Yale Univ. (EE. UU.), encontró otro ejemplar en las colecciones de un museo alemán entre unas exhibiciones de reptiles pterosaurios.

A no ser por las plumas, y por el hecho de haber dado una larga estirpe de animales voladores que constituyen toda una Clase, el Archaeopteryx hubiera podido ser considerado como formando un orden vecino de ciertos dinosaurios, por el hecho de que la mayoría de sus caracteres son todavía reptilianos. Estas primeras aves tenían una capacidad de vuelo, en general inferior a las aves más modernas. El cuerpo era alargado y de forma de lagarto; las vértebras se articulaban por medio de facetas cóncavas como en los reptiles. Existía una larga cola con plumas a ambos lados que servían para planear. Las extremidades anteriores estaban constituidas por alas con tres dedos provistos de garras. La cintura de la pelvis y las extremidades posteriores se parecían a las de los arqueosaurios; para formar el sacro sólo existían seis vértebras (por once, al menos, en las aves actuales). Poseían dientes en ambas mandíbulas; los huesos no estaban neumatizados. Todos los detalles anatómicos conocidos del Archaeopteryx (en el molde del cerebro sobre 16 caracteres, 14 son reptilianos y sólo 4 aviarios) demuestran que esta forma derivó de algunos pequeños dinosaurios (seudosuquios) como los que adquirieron la estación bípeda. El Archaeopteryx constituye por sí sola la subclase Arqueornitas.

En el cretáceo existieron otros tipos de aves, uno de los cuales constituye el superorden Odontognatas (dentro de la subclase Neornitas, que agrupa todas las aves a excepción del Archaeopteryx), constituido por los géneros extintos Hesperornis e Ichthyornis, ambos provistos de dientes en las mandíbulas. El superorden de las Paleognatas o Ratitas se extiende desde el cretáceo hasta la actualidad y agrupa a las aves no voladoras con alas extremadamente reducidas. Otro superorden es el de las Impennes o pájaros bobos, cuya historia se extiende desd, el eoceno hasta la actualidad. Por último, existe el supe,orden de las Neognatas, que se extiende desde el cretáceo hasta la actualidad constituyéndose a través de su historia los órdenes: gaviformes, podicipitiformes, procelariformes, pelecaniformes, ciconiformes, anseriformes, falconiformes, galliformes, gruiformes, caradriformes, columbiformes, cuculiformes, psitaciformes, estrigiformes, caprimulgiformes, micropodiformes, coraciformes, pisciformes y paseriformes.

V. t.: REPTILES; VERTEBRADOS; AVES 1, 1; SECUNDARIA, ERA.

M. CRUSAFONT PAIRÓ.

BIBL.: E. COLBERT, Evolution oj the Vertebrates, Nueva York 1955; M. CRUSAFONT, Una /ase estelar en la historia paleobiológica, "Estudios Geológicos" 14, Madrid 1951; T. EDINGER, Recent advances in Paleoneurology, "Progr. in brain Res." 6, Amsterdam 1964; A. S. ROMER, Vertebrate Paléontooogy, Chicago 1947; J. Z. YOUNG, La Vie des Vertébrés, París 1954; G. G. SIMPSON, Lije. An Introduction to Biology, 2 ed. Chicago 1965; W. E. SWINTON, Fossil Amphibians and Reptiles, Londres 1965; E. M. COLBERT, El libro de los dinosaurios, Buenos Aires 1964; J. PIVETEAU, Traité de Paléontologie, IV y V, París 1964 y 1965.