Fósiles, II. Invertebrados.

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Geología

Los f. de animales invertebrados (v.) son los que se encuentran con mayor frecuencia en los yacimientos. Por esta circunstancia, el estudio de esta parte de la Paleontología (v.), tiene un interés especial en Geología práctica, puesto que entre ellos se encuentran casi siempre los "f. característicos" que sirven para datar los estratos.

1. Tipo espongiarios (v.). Comprende las verdaderas esponjas y los arqueociátidos. Las esponjas presentan una gran uniformidad desde el Paleozoico hasta la actualidad, por lo que en general carecen de interés estratigráfico. Tienen una organización muy primitiva, con el cuerpo perforado en forma de saco, y un esqueleto formado por pequeñas piezas calcáreas o silíceas, llamadas espículas, que generalmente aparecen sueltas en los sedimentos. Es importante el orden faretrones, esponjas litorales de gran interés en Paleogeografía (v.) por marcar líneas de costa en el Mesozoico.

Los arqueociátidos se incluyen dentro de los espongiarios, aunque su posición sistemática es una cuestión muy debatida. Tienen una organización parecida a las esponjas, pero se diferencian de ellas en que el esqueleto carece de espículas, y está formado por dos láminas perforadas, unidas por tabiques de diversos tipos. Presentan un interés fundamental en Paleontología, puesto que son organismos confinados únicamente en la parte media del cámbrico; se encuentran en todo el mundo, y parece ser que desempeñaron el mismo papel que posteriormente tuvieron los coralarios como formadores de arrecifes (V. CORALES II).

2. Tipo celentéreos (v.). Este grupo está constituido también por animales de organización muy simple, con simetría radiada, enmascarada a veces por la bilateral superpuesta, que permanecen al estado de gástrula (V. EMBRIOLOGÍA I). Pueden presentar la forma pólipo (fijas al sustrato marino) y la forma medusa (que son libres y pelágicas), pudiendo existir ambas formas a partir del mismo individuo, o bien una sola. Sólo los pólipos tienen esqueleto, exterior al cuerpo del animal. Este esqueleto suele ser calcáreo, y normalmente forman colonias cuyo esqueleto común se llama polípero. Es un grupo muy importante, pues aunque sólo hay algunos f. característicos, son muy útiles en Paleogeografía por caracterizar las facies costeras. También tienen gran importancia como formadores de rocas sedimentarias organógenas.

El grupo más importante de los celentéreos son los coralarios, que segregan un polípero o esqueleto en forma de cáliz dividido interiormente mediante tabiques radiales o septos. Los tipos primitivos de corales paleozoicos tenían un desarrollo de los tabiques en ciclos de cuatro, de modo que siempre poseen un número de tabiques múltiplo de cuatro, por lo que reciben el nombre de tetracoralarios. Los corales pospaleozoicos tienen los tabiques agrupados en ciclos de seis y se llaman hexacoralarios. Hay formas simples, que viven aisladas, y formas compuestas, ramificadas (faceloides), o masivas (cerioides); estas últimas forman los arrecifes del coral y los atolones. Algunos géneros importantes son: Calceola, coral aislado provisto de un opérculo; es típico del devónico. Zaphrentis también es aislado y del devónico. Hexagonaria, polípero colonial, cerioide, del devónico medio y superior. Montlivaltia, hexacoralario solitario (triásico-cretácico). Dendrophyllia, formas coloniales, ramificadas, que viven desde el cretácico hasta la actualidad.

3. Graptolitos. Eran organismos coloniales, planctónicos, que vivieron exclusivamente durante el ordovícico y silúrico. Han sido clasificados mucho tiempo como celentéreos, pero actualmente se forman con ellos un tipo independiente, que se supone próximo al de los pterobranquios (v. GUSANOS). Una colonia de graptolitos estaba formada por una especie de "varillas" (rectas o curvadas), llamadas rabdosomas, sobre las que se alineaban una o varias pilas de cámaras o tetas, dentro de las cuales vivían los individuos de las colonias, llamados zooides. Estas colonias vivían fijas a objetos flotantes, o se agrupaban formando colonias de orden superior, con los rabdosomas dispuestos alrededor de un flotador llamado neumatóforo, al que se adosaban unas esferitas llamadas gonotecas, que producían nuevos rabdosomas. Su carácter planctónico les dio una gran dispersión a escala mundial, y es frecuente encentrarlos como trazos blancos (parecidos a un escrito, a lo que alude su nombre) sobre las pizarras negras del silúrico sensu lato, cuyos pisos están caracterizados por las distintas familias y géneros.

4. Tipo equinodermos (v.). Son invertebrados celomados con simetría pentarradiada y un esqueleto formado por placas calcáreas; la mayoría tiene un aparato ambulacral bien desarrollado, para la circulación del agua. Comprenden dos subtipos: los pelmatozoos, fijos generalmente al fondo marino mediante un pedúnculo, y los equinozoos, que son libres, con la simetría radial enmascarada a veces por otra bilateral.

Al primer subtipo pertenecen los crinoides o lirios de mar, con el cuerpo formado por un cáliz cubierto de placas poligonales, coronado por cinco brazos sencillos o ramificados y provistos de un pedúnculo, con el que se fijan al fondo del mar. El pedúnculo está formado por un apilamiento de placas llamadas artejos o entroques, de forma muy variada (circulares, elípticos, pentagonales, cuadrangulares), cuya acumulación da origen a "calizas de entroques", abundantes en el devónico-carbonífero y en el jurásico. No es frecuente encontrar f. los cálices enteros, porque las placas suelen quedar sueltas tras la muerte del equinodermo; sin embargo, se encuentran con cierta frecuencia en el devónico, en el carbonífero inferior, y sobre todo en el triásico medio (muschelkalk), donde es muy abundante el Encrinus liliformis, que caracteriza este periodo.

Los equínidos forman el grupo más importante del subtipo equinozoos. Están formados por un caparazón globoso constituido por placas poligonales provistas de espinas o radiolas que le dan aspecto de erizo (erizos de mar). En los equínidos regulares o endocíclicos, el ano está en el centro del aparato apical, formado por cinco placas basales, de las que parten las cinco zonas o áreas interambulacrales, y otras cinco placas radiales, que se enfrentan a las zonas o áreas ambulacrales; cada una de estas áreas está formada por dos filas de placas, es decir, habrá 20 filas de placas formando todo el caparazón. Se exceptúan los equínidos paleozoicos, en cuyas zonas interambulacrales hay más de dos filas de placas. En los equínidos irregulares o exocíclicos, que tienen un plano de simetría bilateral, el ano es independiente del aparato apical, emigrando progresivamente en el transcurso de la evolución y adoptando una posición excéntrica (súpera), marginal, o ínfera. Del aparato apical parten las zonas ambulacrales, de forma más o menos petaloidea, formando la "roseta ambulacral", parecida a los pétalos de una flor. Los equínidos se conocen f. desde el Paleozoico. Los primeros irregulares aparecieron en el jurásico, y aumentaron el número de grupos hasta el cretácico, en que se diversificaron en gran cantidad de formas, muchas de las cuales llegan hasta nuestros días.

5. Tipo braquiópodos (v. GUSANOS). Constituyen un grupo muy antiguo de invertebrados marinos bastante perfeccionados, con el cuerpo protegido por una concha que consta de dos valvas, lo cual les da un cierto parecido externo con los moluscos bivalvos o pelecípodos. Pero esta semejanza es puramente superficial, ya que su anatomía interna, e incluso, la disposición de la concha son completamente distintas en ambos grupos de animales. Los braquiópodos tienen la concha formada por una valva dorsal y otra ventral, y viven fijos a los fondos marinos mediante un pedúnculo carnoso que sale por un orificio llamado foramen, situado en el umbo o nates. Un carácter que se usa para clasificarlos es la evolución de este orificio. Los braquiópodos poseen además un par de apéndices característicos o "brazos" (a lo que alude su nombre), arrollados en espiral y provistos de cilios, con los que producen una corriente para introducir las partículas alimenticias. Estos brazos se apoyan en el llamado "esqueleto apofisario", que se encuentra fosilizado y también sirve para su clasificación. Estos invertebrados se conocen desde el Precámbrico, alcanzan su máximo esplendor en el Paleozoico y van decayendo a partir del Mesozoico constituyendo en la actualidad una fauna residual.

Entre las familias más típicas se encuentran: espiriféridos. Tienen la concha triangular, con el esqueleto apofisario formado por dos bandas arrolladas en espiral. El género fundamental es Spirifer; son paleozoicos. Rinconélidos. Las valvas son bombeadas con un surco muy pronunciado en la inferior, que da lugar a un seno frontal terminado en un "pico" característico. Tienen el esqueleto braquial muy reducido. El género fundamental es Rhynchonella, cuyas especies son muy útiles en la estratigrafía del Mesozoico. Terebratúlidos. El esqueleto braquial o apofisario está formado por una banda en forma de "lazo". El género fundamental es Terebratula, con numerosas especies características del Mesozoico y del Terciario, y algunas especies actuales.

6. Tipo artrópodos (v.). En general, los artrópodos no son f. característicos, excepto algunos grupos paleozoicos, especialmente los trilobites, f. muy abundantes en casi todos los terrenos de la Era Primaria (v.) y de capital interés para su estudio paleontológico-estratigráfico. Los trilobites han sido incluidos durante mucho tiempo entre los crustáceos (v.), pero los estudios más recientes han demostrado que presentan una cierta afinidad con los merostomas. Actualmente se consideran como una Clase independiente dentro de los artrópodos, intermedia entre crustáceos y merostomas.

Los trilobites tienen el cuerpo diferenciado en tres regiones fundamentales: a) Escudo celálico, más o menos semicircular, con una parte central abultada (glabela) y dos regiones laterales deprimidas (mejillas). Tenían un par de ojos compuestos bien desarrollados, situados a ambos lados de la glabela. Las mejillas se prolongaban a veces hacia atrás formando las puntas genales. b) Tórax, formado por un número variable de segmentos articulados y de gran movilidad, que presentan una parte central abultada (raquis), y dos regiones laterales (pleuras). La articulación de estos segmentos permitía al animal arrollarse sobre sí mismo en forma de "bola", en posición defensiva; de esta forma se encuentran frecuentemente fosilizados en las rocas sedimentarias. c) Pigidio, pieza semicircular formada por la fusión de varios segmentos análogos a los torácicos, que a veces termina en una punta. Los trilobites tenían un par de apéndices en cada segmento torácico, varios apéndices cefálicos y un par de antenas. Dentro de este esquema general, los trilobites constituyen un grupo muy polimorfo respecto a tamaño, forma del escudo cefálico, número de anillos, desarrollo del pigidio, etc. Fueron organismos muy abundantes durante toda la Era Primaria. La familia Mesonacidae, formas primitivas del cámbrico inferior, y el género Paradoxides, del cámbrico medio, constituyen importantes f. guía. Alcanzan su máximo desarrollo en el ordovícico (géneros Dalmanites, Asaphus, Illaenus, Calymene, etc.) y se extinguen en el pérmico.

7. Tipo moluscos (v.). Son invertebrados de simetría bilateral, con el cuerpo blando, no segmentado, sin apéndices articulados y provistos de un órgano musculoso locomotor denominado pie. El cuerpo está recubierto por un tegumento llamado manto, el cual forma un repliegue que delimita un hueco llamado cavidad paleal, en cuyo interior suelen estar alojadas las branquias. Están provistos de una concha, generalmente externa, formada por carbonato cálcico, que fosiliza con facilidad, por lo cual los moluscos son excelentes f. característicos. Las tres clases más importantes son:

1. Pelecípodos o lamelibranquios. Son animales acuáticos, generalmente marinos, llamados también bivalvos, por tener la concha formada por dos valvas, derecha e izquierda, articuladas mediante una serie de dientecillos y fosetas alternados, que se enfrentan en las dos valvas, y forman la charnela, cuya disposición es fundamental para su clasificación en órdenes. Las dos valvas se cierran mediante la contracción de los músculos aductores; hay un ligamento elástico que mantiene la concha abierta cuando se relajan estos músculos. En el interior de las valvas queda marcada la impresión paleal, correspondiente a la zona de unión del manto con la concha, así como las impresiones musculares donde se insertaban los músculos aductores. Los pelecípodos son escasos en el Paleozoico; abundan ya en el Mesozoico y son numerosísimos en toda la Era Terciaria. Un grupo muy importante es el de los ostreidos, pelecípodos de concha gruesa, que forman bancos cerca de las costas. Son abundantes desde el jurásico, con formas que llegan hasta la actualidad, como el género Ostrea (ostras), y otras extinguidas como Exogyra (jurásico superior-cretácico superior), Alectryonia (Mesozoico), etc. Los rudistas tenían las dos valvas muy desiguales, una inferior, cónica, hundida en el sustrato, y la superior en forma de opérculo o tapadera. Son característicos del cretácico, y vivían formando bancos costeros de bastante espesor. Otros géneros f. y actuales son: Pecten (vieira), Unio (de agua dulce), Cardium, Solen (navajas), Pectunculus (f. desde el cretácico y con gran número de especies actuales en todos los mares), Arca, Mytilus (mejillón), etc.

2) Gasterópodos. Son moluscos en su mayor parte acuáticos y marinos, aunque existen numerosas formas dulceacuícolas, y un grupo especial, pulmonados, adaptados a la vida terrestre, en los que la cavidad paleal funciona como pulmón. La concha está formada por una pieza única arrollada en espiral, generalmente "turriculada" como consecuencia de la torsión que experimenta el cuerpo de los gasterópodos, y que les hace perder la simetría bilateral. La concha se abre al exterior mediante el peristonia, que a veces se prolonga en un canal si f oval; exteriormente pueden presentar ornamentación consistente en estrías de crecimiento, costillas transversales (varices), tubérculos, etc. Algunos géneros importantes de gasterópodos marinos son: Pleurotomaria, que se conoce f. desde el trías; Patella, con numerosas formas desde el Mesozoico hasta la actualidad (lapas); Littorina (bígaros), desde el liásico hasta la actualidad; Strombus, muy importantes en el neógeno y Cuaternario, para datar niveles marinos; Turritella, Fusus, Murex, Conus, etc. El género Planorbis es dulceacuícola, así como Lymnaea, y son característicos de las formaciones lacustres, especialmente del mioceno. Los pulmonados (terrestres) son muy abundantes en la actualidad; el género Helix (caracol común) es el más importante.

3) Cefalópodos. Son moluscos con el pie transformado en tentáculos cefálicos peribucales, y en un embudo musculoso que une la cavidad paleal con el exterior. El agua de esta cavidad es expelida violentamente por el embudo, provocando por reacción el desplazamiento del animal. Los cefalópodos tienen simetría bilateral perfecta, con cabeza diferenciada, ojos laterales complicados y boca con un fuerte pico córneo; poseen concha externa o interna. Según el número de branquias se dividen en dos subclases: tetrabranquiales (dos pares de branquias) y dibranquiales (un par de branquias).

La primera subclase comprende dos órdenes: nautiloideos y ammonoideos, caracterizados por tener la concha externa generalmente arrollada en espiral plana y dividida en cámaras por medio de tabiques transversales atravesados por el sifón. El animal ocupa tan sólo la última cámara (cámara de habitación). Los cefalópodos más antiguos que se conocen son nautiloideos paleozoicos de concha recta, cónica y tabicada (ortoconos), pertenecientes a la familia ortocerátidos (géneros Orthoceras, Endoceras, etc.). En el transcurso de la evolución tienden a un arrollamiento progresivo de la concha. Así, el género Nautilus tiene la concha completamente arrollada en espiral, con numerosas especies características, a partir del jurásico, y es el único género que llega a la actualidad.

Los ammonites son cefalópodos análogos al Nautilus, aunque presentan claras diferencias estructurales. Se caracterizan por tener los tabiques alabeados, de modo que la línea de unión con la concha, llamada sutura, se complica extraordinariamente en el transcurso de la evolución, mientras que en los nautiloideos forma una curva ondulada sencilla. Los ammonites comienzan su desarrollo en el Paleozoico (paleoammonoideos o goniatitoideos), se continúan con los mesoammonoideos (permo-trías), dando origen a f. muy importantes para la estratigrafía de estos periodos y originando una verdadera explosión de formas en el jurásico y cretácico (neoammonoideos), época en la que fueron extraordinariamente abundantes a juzgar por la cantidad de conchas f. que se encuentran en estos terrenos y que son de enorme utilidad para su datación estratigráfica. Al final del cretácico son menos numerosos, predominan las formas anormales (desenrollamiento de la concha) y acaban por extinguirse al final de este periodo.

Los dibranquiales comprenden numerosas formas actuales, como los pulpos, sepias, calamares, etc., así como el importante grupo f. de los belemnites, caracterizados todos ellos por poseer una concha interna. Los belemnites fueron organismos exclusivamente mesozoicos, parecidos en su aspecto externo a los calamares; el esqueleto estaba constituido por una pieza calcárea, alargada, dividida en tres regiones: prostraco, en forma de extensión laminar, que se prolonga en una estructura cónica, dividida en cámaras, llamada f ragmocono, que corresponde a la concha tabicada de los nautiloideos y ammonoideos; y, por último, el rostro, que envuelve la parte inferior del fragmocono, y es la única parte de la concha que suele conservarse f. Constituyen f. muy característicos de la Era Secundaria.

V. t.: INVERTEBRADOS; PRIMARIA, ERA; SECUNDARIA, ERA; TERCIARIA, ERA.

F. ALFÉREZ DELGADO.

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