Fósiles III. Peces y Anfibios.

Categoria:

Geología

Peces. El estadio primero y más inferior de los vertebrados es el de los pisciformes o peces, agnatos o ciclóstomos, considerados, en general, como una superclase, caracterizados por la presencia de un arco premandibular, y en los cuales el segmento anterior del esqueleto visceral no está transformado en mandíbula. De acuerdo con los puntos de vista de Stensio (1964), este estadio agnatoide comprende tres clases o phyla: los cefalaspidomorfos, que agruparían una parte de los cilástomos ostracodermos (osteostráceos y anáspidos) del Paleozoico y, después de una gran laguna de nuestros conocimientos, los petromizóntidos (lampreas) actuales; los teraspidomorfos, con el resto de los ostracodermos primarios (los heterostráceos) y los mixinoides (mixinas) actuales, dejando entre ellos el gran lapso temporal indicado, y, finalmente, los telodontos, exclusivamente f. De acuerdo con este punto de vista, los ciclóstomos actuales serían difiléticos. Sin embargo, Tarlo (1961) se opone a este punto de vista y sugiere que los ciclóstomos, tanto del grupo lamprea como del grupo mixina, son cefalaspidomorfos, y que los teraspidomorfos sólo agrupan a los heterostráceos, los cuales, a su decir, quizá sean los ancestrales de todos los gnatostomos, y ello basándose en el hecho de que los teráspidos tendrían dos pares de sacos nasales en lugar de uno, como había sugerido Stensio (1958).

A partir del dowton encontramos ya otro estadio de organización vertebrada de más alta significación ’sistemático-evolutiva: es el de los gnatostomos, que agruparán a todos los demás vertebrados, puesto que se refiere a la posesión de mandíbulas. El primer arco mandibular se ha transformado ya en este órgano, que con los maxilares se constituirá en instrumento de prensión de los alimentos, lo que traerá consigo la aparición de los dientes, cuya historia será tan importante a lo largo del clado.

En la parte más inferior de la sistemática del estadio gnatostomoide encontramos la antigua clase de los peces, hoy dividida en varias, y que en orden a una simplificación, pero sin traducción sistemática vertical (aunque con la expresión de "grado", o de emersión anagenética de traducción sistemática horizontal), llamaremos pisciformes por su general morfología externa hidrodinámica. De acuerdo con los puntos de vista más modernos acerca de la Anatomía comparada, los pisciformes están constituidos por las siguientes clases: elasmobranquiomorfos, con los sucesivos grupos de los acantódidos desde el silúrico, los placodermos y los seláquidos o seláceos, con los cladoseláquidos, euseláquidos y bradiodontos; actinopterigios, con los estadios, sin significación sistemática, de los condrósteos, subholósteos, holósteos, halecóstomos y teleósteos; dipnoos y crosopterigios, con los actinistios y rifidistios, hoy considerados como los únicos coanados, es decir, con narinas internas. Los grupos primeros, florecientes, sobre todo los actinopterigios -uno de los éxitos más enormes de la evolución de los vertebrados, con más de 900 géneros f. conocidos y más de 5.000 actuales, SaintSiene, 1956-, y los dos últimos, en plena decadencia, con un solo género actual como representante de cada uno de ellos, Neoceratodus y Latimeria, respectivamente.

Así, pues, los antiguos "coanados", que agrupaban a los dipnoos y a los crosopterigios, según los puntos de vista clásicos sostenidos todavía por Sáve-Sóderberg (1934), han quedado reducidos a los crosopterigios rifidistios, de acuerdo con los estudios de Jarvik (1960) y de Lehman (1969).

Anfibios. La "clase" de los anfibios podrá ser considerada también como grado, en el sentido de constituir una anagénesis de origen polifilético a partir de los pisciformes. Esto, naturalmente, si se aceptan los puntos de vista de su ascendencia a partir de dos grupos diferentes de gnatostomos inferiores. El difiletismo había sido ya defendido por Sáve-Sóderberg (1934) y por Winthrebert, pero partiendo de los dipnoos, dando lugar a los urodelos, y de los crosopterigios, originando los demás anfibios. De acuerdo con Jarvik, se sigue hoy en día un criterio "difilético más atenuado", al decir de Piveteau (1964), haciendo derivar a los primeros de los crosopterigios rifidistios porolopiformes y a los segundos de los osteolepiformes. Thomson se erige contra este difiletismo y, aparte de agrupar a los rifidistios en tres superfamilias: Holoptychoidea, Osteolepoidea y Rhizodontoidea, dice que no existe ninguna evidencia respecto de este doble origen de la anatomía de la nariz de los rifidistios (Thomson, 1964). También Romer (1964) concluye la posibilidad de un origen monofilético, y para ello sigue los puntos de vista expuestos por Parsons y Williams (1963), además de otras consideraciones personales importantes desde el punto de vista de la Anatomía comparada. En el género Eusthenopteron, un representante de la rama de los osteolépidos, se encuentra ya, bajo la aleta lobada, una disposición que preludia la de las extremidades de los tetrápodos (y por ello algunos autores llaman también tetrápodos a los rifidistios); así vemos, en lugar de espinas, la existencia de un húmero, que articula con un cúbito y un radio, seguido de los huesos carpales y con siete u ocho dedos (y lo mismo vale para las extremidades posteriores). No se trata todavía de la disposición pentadáctila que se establecerá más tarde, pero es ya su camino. En el anfibio raquítomo Eryops del pérmico encontramos todavía seis dedos, aunque el sexto sólo rudimentario (Romer, 1947).

Una vez dentro del estado anfibio (que Kuhn, 1960, considera, de todos modos, como una clase), nos encontramos con dos tipos básicos de vértebras, que para Von Huene (1954) separan ampliamente dos grupos de batracios: el tipo llamado seudocentral caracteriza a los urodelos y algunos anfibios del pérmico; su conjunto constituye la rama de los urodelomorfos (subclase), que comprende seis órdenes: microsaurios, aistópodos, nectridios, lisorofos, caúdatos y apodos. El tipo de vértebra llamado embolómero se halla en los llamados batracomorfos (subclase), que agrupan a dos superórdenes; labirintodontos y anuromorfos; los primeros, con los siguientes órdenes: ictiostegálidos, loxomioideos, raquítomos, estereospóndilos, filospóndilos, antracosaurios y seimuriamorfos (estos dos últimos, considerados como reptiles por algunos autores), y los segundos, con los proanuros y los Salientia o euanuros. Von Huene considera a los batracomorfos como loxembolómeros, de acuerdo con la estructura del cráneo dérmico, y en el cual los tabulares no se hallan en contacto con los parietales (tipo latitabular). Este mismo autor llega a integrar dentro de este grupo a los ictiosaurios, que hasta ahora se han considerado como reptiles. De todo este estadio sólo quedan en la actualidad los órdenes de los caudados, ápodos y euanuros. La mayoría de los representantes de esta floración inmensa de los anfibios se desarrolló durante los periodos finales de la Era Primaria, esencialmente durante el carbonífero, y algunos llegaron hasta el pérmico y aun hasta el trías. A partir de este sistema geológico han quedado los urodelos y los anuros, mientras que no se conocen representantes f. de los ápodos.

Aun cuando los enlaces filéticos no sean todo lo precisos que quisiéramos, diversos autores (entre los que nos encontramos) creen poder reconstruir de qué manera por la vía de los fisoiformes crosopterigios se asciende al palio estructural de los anfibios. Según ellos ese traspaso viene idealmente traducido por la comparación homológica entre el esqueleto del Eusthenopteron e Ichtyostega. V. t.: ANFIBIOS; PECES 1; VERTEBRADOS.

M. CRUSAFONT PAIRÓ.

BIBL.: E. H. COLBERT, Evolution ol the Vertebrados, Nueva York 1955; M. CRUSAFONT, La Evolución de los Vertebrados. Ortogénesis y Clinogénesis, "Estudios Geológicos" 16, Madrid 1960; F. R. vox HUENE, The principles ol early Tetrapod classification, "American Journal of Science", 252, Nueva York 1945; E. JARVIK, Les théories de 1’Fvolution des Vertébrés, París 1960; O. KUHN, Fossilium Catalogus: Amphibia, Pars 97, La Haya 1960; J. P. LEHMAN, L’Fvolution des Vertébrés inférieurs, París 1959; J. PIVETEAU, Traité de Paléontologie 4,1, París 1964; A. S. ROMER, Vertebrate Paleontology, Chicago 1947; G. VANDERBROEK, Pvolution des Vertébrés, París 1969; A. S. ROMER, Problems of early amphibian History, "Journal oí Animal Morphology", 11,1; D. M. WATSON, Paleontology and modern Biology, New Haven 1951; D. M. WATSON y A. S. RoMER, A classification of Therapsid Reptiles, "Bull. Mus. Comp. Zool." 114,2, Cambridge 1956; J. Z. YOUNG, La vie des Vertébrés, París 1954.