Flor, I.botánica BIOL.

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Biología

1. Definición. En su acepción usual o vulgar, la f. representa el conjunto de verticilos periánticos, más o menos vistosos, que envuelven a los aparatos reproductores, masculino y femenino, de la planta. En su pura acepción científica, representa sobre todo el conjunto de órganos sexuales de la planta. Es decir, tanto de los órganos masculinos o androceo, como de los femeninos o gineceo. Debe reservarse la denominación de f. para los vegetales superiores o antofitos (v. FANERÓGANTAS). En el seno de los órganos sexuales, particularmente en los granos de polen (v.) y óvulos, se forman los correspondientes gametofitos o seres haploides (v. MEtosrs) masculino y femenino.

En la evolución progresiva de las cormofitas, se ha llegado a ese conjunto de órganos que constituyen la f., a partir de protalos con vida vegetativa independiente (v. PTERIDOFITAS), que en las fanerógamas han alcanzado el estado de granos de polen (células vegetativas y tubo polínico) y dentro del óvulo el aspecto de un gametofito monomegaspórico octonucleado (saco embrionario normal). A pesar de reservarse el concepto de f. para todas las fanerógamas, tanto para las gimnospermas como para las angiospermas, y ser desde el punto de vista filogenético homologables, difieren profundamente entre sí.

2. Gimnospermas. Las más primitivas eran unisexuales, es decir, que los estambres y los óvulos ocupaban distinta situación topográfica en la planta. A su vez podían ser las especies monoicas o dioicas, según tuviesen los órganos sexuales masculino y femenino en el mismo o distinto individuo. El gametofito femenino se halla en el interior del óvulo y, cuanto más primitiva sea la especie, representa cuantitativamente una parte más importante del mismo. La protección del óvulo es siempre imperfecta, y en ningún caso se halla rodeado o aislado por completo del exterior, mediante unas hojas especiales o carpelos. La aparición del carpelo como órgano protector del óvulo, que ya se empieza a ver en la Era Primaria, en las cicadofilicinas caytoniales, representa probablemente el punto de partida filogenético de las angiospermas (v. FóSILES I). En las bennettitinas, vegetales fósiles de la Era Secundaria, aparece, por primera y única vez en el filo (tipo-Phylum) gimnospermas, la f. hermafrodita. Probablemente, la complicación de la f. bennettitina fue la causa fundamental de su desaparición y la razón de no haberse perfeccionado el hermafroditismo sexual en las gimnospermas. Tal vez por ello, todos los demás filos gimnospérmicos conocidos sean unisexuales. Tanto las f. masculinas como las femeninas de las gimnospermas tienen tendencia a constituir inflorescencias, es decir, a agruparse. En el caso de las masculinas es evidente este hecho ya desde el Paleozoico, como ocurrió en las cordaitinas. Los microsporangios o sacos polínicos tienden a reunirse en macrosporófilos o estambres, que a su vez se agrupan en estróbilos más o menos amentiformes. Según el filo, la f. femenina, reducida en esencia a un óvulo provisto de gruesos tegumentos, puede quedar más o menos aislada, como ocurre en Ginkgo y Taxus, o lo que es más general, reunirse en inflorescencias en forma de estróbilos o piñas, en los que los óvulos quedan protegidos por las brácteas testrices que se tornan leñosas. En las coníferas, una bráctea suplementaria, la fructífera, tiende a proteger al óvulo o rudimento seminal.

3. Angiospermas. Una planta polígama es aquella en que, en un mismo individuo aparecen indistintamente unisexuales y hermafroditas. En estos casos se interpreta que la unisexualidad ha aparecido por aborto. Se denominan verticilos florales a los conjuntos de órganos equivalentes que componen la f. Una f. completa hermafrodita consta de cuatro: cáliz y corola (periantio), androceo y gineceo. Todos ellos se insertan en el tálamo o receptáculo, porción ensanchada del pedúnculo floral; cuando éste no existe, la f. es sésil o sentada. El tálamo adopta formas variadas, así en Fragaria (fresas) es cónico. Cuando la f. presenta cáliz y corola, se dice que es completa o diploclamídea, en oposición a la que no lleva más que un verticilo periántico, generalmente sepaloideo, que se denomina haplo o monoclamídea. La f. que carece por completo de periantio es aclamídea o desnuda. El periantio es la parte vistosa de la f. Comprende el cáliz, externo, formado por los sépalos, que suelen tener color verde, y la corola, más interior, formada por los pétalos, con una gran diversidad de colorido y forma. En el filo de las monocotiledóneas, las piezas de los dos verticilos periánticos, tienden a confundirse y suelen mostrar el mismo aspecto y color. En estas f., las piezas se denominan tépalos. Si la polinización es netamente anemófila, hay tendencia en las fanerógamas a reducir el periantio, como ocurre en las gramíneas (v.). Si, por el contrario, la polinización se realiza mediante algún vector animal (insectos, pájaros), el desarrollo de la corola puede llegar a ser extraordinario, como ocurre en las orquídeas. En muchos casos se forman órganos nectaríferos, para conseguir con estos artificios atraer al animal que ha de efectuar la polinización.

4. Androceo. Está formado por los estambres, órganos homólogos de los microsporófilos de las gimnospermas y pteridofitas constituidos en su estado adulto por el filamento y la antera, que es donde se encuentran los microsporangios o sacos polínicos. El filamento, que es portador de un haz liberoleñoso, está unido a la antera por el conectivo; habitualmente, la soldadura se verifica en su zona inferior, y cuando esto ocurre, que es el caso más frecuente, la antera se denomina basifija; en ocasiones, el filamento se inserta en la parte media dorsal de la antera, que entonces se llama dorsifija. Normalmente la antera está formada por dos cavidades simétricas, las tetas, donde se alojan sendos sacos polínicos. También existen, como ocurre en las malváceas, estambres monotecos. En ciertas entidades taxonómicas tiene importancia que la antera se disponga de cara al eje floral y que el conectivo quede hacia afuera; en este caso la antera se denomina introrsa, en el caso contrario se dice que es extrorsa. En el tejido de la antera se diferencian una serie de grupos de células con funciones distintas: las células externas o parietales, que intervienen en la formación de la pared, y las células del tejido interno, que constituyen el arquesporio. Lo más generalizado es que una gran parte de las células del arquesporio se multiplique por mitosis (v.) y origine las células madres de los granos de polen, que serán las que, tras previa meiosis, den lugar a las cuatro microsporas o granos de polen (v.). Las células del tapete (capa más interna de la pared de la antera) tienen exclusivamente una misión de nutrición. Tras la dehiscencia de la antera, que se realiza de una forma variable, quedan en libertad los granos de polen y puede efectuarse la polinización.

Se denominan inonadelfas las f. cuyos estambres están soldados por los filamentos en un solo haz, como ocurre en las malváceas, y diadelfas, si lo están en dos haces, como en las papilionáceas. Según tenga respectivamente menor, doble, superior o igual número de estambres que el correspondiente a sus verticilos periánticos, la f. se llama oligostémona, diplostémona, polistémona e isostémona. Se denominan estambres singenésicos aquellos que están soldados por las anteras, como sucede en las compuestas. A veces hay algunos estambres estériles, los estaminadios. El androceo soldado al gineceo se llama ginostemo, propio, p. ej., de orquidáceas y asclepiadáceas.

5. Gineceo o pistilo. Es el conjunto de órganos femeninos de la f. En las gimnospermas está reducido al óvulo, pero en las angiospermas cobra enorme importancia, al protegerse dicho órgano por una hoja especial (carpelo), plegada a lo largo de su nervio medio, con los bordes opuestos soldados en toda su longitud, y en cuyo interior, que es el denominado ovario, queda situado el o los óvulos. La aparición del carpelo en la f. femenina acaece en el filo angiospermas probablemente entre el carbonífero (V. PRIMARIA, ERA) y el triásico (V. SECUNDARIA, ERA). Tras esta etapa, que marca el comienzo del filo angiospermas, el cual tardó aún varios millones de años en imponerse, nada importante ocurre en esencia a la f. Con el ocaso del Mesozoico, comienza cuantitativamente la era vegetal de las angiospermas, que es en la que nos hallamos. En las angiospermas el gametofito femenino se encuentra en el interior del óvulo, no sólo protegido por los tegumentos de la nucela y endospermos primarios o tejidos nutricios diploides, sino también por las paredes del carpelo u hojas carpelares, que aíslan al óvulo en la cavidad ovárica. Al ser fecundadas las células gametofíticas haploides por las células espermáticas del grano de polen y formarse la semilla (v.), el ovario se transforma en un órgano especial llamado fruto (v.). Los óvulos así protegidos son accesibles a través del estigma (orificio de entrada) y del estilo (cuello), y es sólo de esta forma como los tubos polínicos o gametofitos masculinos, formados a partir de los granos de polen, alcanzan el saco embrionario o gametofito femenino, situado en el interior del óvulo.

Con mucha frecuencia el gineceo o pistilo está formado por numerosos carpelos. Con perspectiva filogenética puede observarse que los grupos más primitivos de las angiospermas presentan el gineceo formado por numerosos carpelos libres entre sí, que en este caso se disponen en el receptáculo o tálamo. Cuando esto sucede, el gineceo se dice que es apocárpico; al perfeccionarse el gineceo, los carpelos libres comienzan a soldarse, al principio tímidamente por su base y luego en toda su longitud, dando como resultado los gineceos sincárpicos. Unas veces, esta soldadura se efectúa dejando las líneas de sutura carpelares, o placentas, en el centro, caso de los carpelos cerrados; otras, quedan soldadas lateralmente, con lo que las placentas resultan dispuestas en posición parietal, y los carpelos se dice que son abiertos.

Cuando el ovario es el último o más superior de los verticilos florales y no está unido al tálamo, se llama súpero; en este caso, el periantio resulta colocado debajo del ovario, y la "flor" (en sentido de periantio) se denomina hipogina. Si el tálamo crece lateralmente envolviendo la parte inferior del ovario, éste es semiínfero, y la f. perigina. Cuando tálamo y cáliz envuelven por completo al ovario, del que sólo sobresale el estilo, el ovario es ínfero y la f. (periantio), relativamente situada sobre él, epigina (compuestas).

6. Tipos de flores. Una f. completa puede presentar sus piezas en disposición helicoidal como Magnolia, o cíclica; el primer caso se considera más primitivo. Proyectadas las piezas florales sobre un plano normal al eje floral (diagrama floral) puede evidenciarse o no una simetría: cuando existe simetría se dice que las f. son regulares o actinomorfas; en caso contrario, como ocurre en las papilionáceas, son zigomorfas. La zigomorfía floral, que comienza en las piezas periánticas, puede llegar a afectar también a la disposición de los verticilos sexuales. La zigomorfía se considera como derivada. La fórmula que expresa las relaciones numéricas del diagrama floral representa por una S los sépalos; por una P, los pétalos; por una E, los estambres, y por una C, los carpelos. Esta C lleva en su parte superior o inferior, según que el ovario sea súpero o ínfero, una "c" (para carpelos cerrados) o una "a" (para carpelos abiertos). Así, para una labiada su fórmula floral será:

F=(5 S)+(5 P)+(4 E)+(2 Cc);

o bien esta otra:

F=K3/2 ;C2/3 ;A4+o;G(2),

en que K es el cáliz; C, la corola; A, el androceo y G, el gineceo. La actinomorfáa se expresa por el signo y la zigomorfía por T. Se dice que las f. son terminales cuando se disponen solitarias en las terminaciones de los vástagos, y axilares, cuando lo hacen en la base de las ramificaciones (Verónica).

En las corolas dialipétalas, la porción final del pétalo se denomina uña y la superior ensanchada, lámina. Dentro de dichas corolas actinomorfas están la cruciforme, con cuatro pétalos en cruz, propia de las crucíferas, la aclavelada, con cinco pétalos de uña larga (como las cariofiláceas), la rosácea, con cinco pétalos de uña corta, etc. La corola simpétala actinomorfa puede ser según su forma, tubulosa (Datura); acampanada (Campanula); urceolada (Arbutus), etc. Si la tubulosa forma te de una cabezuela, se llama flósculo (Senecium); la as lvillada (Primula) es un tubo largo con los limbos perpendiculares al tubo en forma estrellada; si el tubo es muy corto se llama enrodada (Anchusa, Verbascum). Entre las corolas simpétalas irregulares se encuentran la bilabiada (labiadas); resupinada, como muchas orquídeas; personada, con los labios muy aproximados y el tubo con un repliegue llamado paladar (Linaria, Antirrhinum); ligulada, que es propia de las compuestas, y lleva el tubo abierto hasta la base y aplanado en forma de lámina con tres a cinco dientes pequeños. Entre las zigomorfas, la amariposada o papilionácea (v. LEGUMINOSas). Los sépalos pueden ser permanentes hasta la maduración del fruto, o incluso, transformarse en pelos o cerdas plumosas que ayudan a su dispersión (vilano); en otras ocasiones son caedizos. A veces debajo del cáliz hay un conjunto de apéndices sepaloideos que dan la impresión de otro verticilo, es el calículo, como en Dianthus, Potentilla, etc.

7. Inflorescencias. Las inflorescencias o reuniones de f. se dividen, atendiendo a su ramificación, según una norma prefijada, en racemosas y cimosas. Las primeras son monopódicas, es decir, que el eje principal no remata tempranamente en una f., sino que debido a un crecimiento continuo va originando sucesivas f. laterales. Contrariamente ocurre con las segundas, cuya ramificación es simpódica. Dentro de las inflorescencias racemosas se pueden distinguir: El racimo, que tiene un eje principal largo y numerosas f. laterales pedunculadas (papilionáceas). La espiga, con eje principal prolongado y f. sentadas (gramíneas). Cuando las espigas tienen el eje principal carnoso se denominan espádices (aráceas). Otra modificación de la espiga es el amento, que tiene el eje flexible y las f. unisexuales (fagáceas).

La umbela tiene el eje principal corto, de cuyo ápice nacen varias f. pedunculadas (umbelíferas). El capítulo o cabezuela, típica inflorescencia de las compuestas, posee un eje principal acortado y ensanchado en el ápice, de donde nacen varias f. sentadas y rodeadas de brácteas. Dentro de las inflorescencias cimosas pueden distinguirse: el dicasio, en el que, debajo de la f. terminal, se disponen dos f. pedunculadas y opuestas entre sí, que suelen llegar a mayor altura que la terminal (cariofiláceas). Cuando ésta aborta, la inflorescencia se denomina dicasio dicótomo. En la cima escorpioide o bóstrice, los brotes laterales se disponen sólo hacia un lado, con tendencia a la espiral (Beta). La cima helioide o cincino, lleva los ejes laterales de forma helicoidal alternativa y siempre transversos a la ramificación (Tradescantia). Un tercer grupo de inflorescencias cimosas lo forma la panícula o panoja, que tiene forma apiramidada y está constituida por inflorescencias compuestas de racimos (Vitis) o espigas. El corinibo es una inflorescencia cimosa múltiple en la que todas las ramificaciones laterales llegan a la misma altura que la central (Sambucus).

V. t.: FANERÓGAMAS; PLANTAS; ANATOMÍA I, 1; REPRODUCCIÓN I; SEMILLA; POLEN; FRUTO I.

S. RIVAS-MARTÍNEZ.

BIBL.: LOSA, RIVAS y MUÑOZ-MEDINA, Botánica descriptiva, Granada 1965; E. W. SINNOTT y K. S. WILSON, Botánica, México 1965; W. W. ROBBINS, T. E. WEIER, C. R. STOCKING, Botany, Nueva York 1964; E. STRASBURGER, Tratado de Botánica, Barcelona 1960; L. F. S. BRIMBLE, Intermediate Botany, 4 ed. Londres 1962; A. BROOK, The Living Plant. An Introduction to Botany, 2 ed. Edirrlburgo 1965.