Fisiología, I. Biologia, 1. Fisiología Vegetal. BIOL.

Categoria:

Biología

(FISIOLOGÍA, II. MEDICINA: V.CORAZÓN; PULMÓN; ETC.)

Definición y campo de estudio. La F. v. es una ’rama de la Botánica (v.) cuyo objeto es el estudio de las diversas funciones que se dan en los vegetales, para así lograr un mejor conocimiento del mundo vegetal. La F. v., apoyándose en los conocimientos que le proporciona la Morfología, estudia las diversas actividades vitales que se manifiestan desde el nacimiento hasta la muerte de los vegetales. Para lograr estos fines utiliza la colaboración de métodos experimentales y de observación que le brindan la Física, la Química, la Genética, etc., puesto que los fenómenos que aparecen en las plantas son tan complejos como la vida misma.

División de la Fisiología vegetal. Al ser las plantas seres vivos que nacen, crecen, se reproducen y mueren, una vez cumplido su ciclo biológico (v.), la F. v. puede dividirse, bajo un punto de vista muy general, en partes que se dedican al estudio de cada uno de estos aspectos parciales de las actividades vitales, y que se tratan a continuación:

l. Fisiología del metabolismo vegetal. Es la parte de la F. v. que se ocupa de los cambios físicos y químicos que ocurren en la unidad de organización, la célula (v.) y en el organismo vegetal en su conjunto, en relación con los procesos vitales. Es, pues, un estudio íntimamente ligado a los estados de energía, ya que el consumo energético es factor fundamental en la vida. El estudio de este apartado puede subdividirse en la siguiente forma, recordando la condición de seres autótrofos de los vegetales (V. NUTRICIÓN I):

a) Sustancias que necesita tomar la planta del exterior, tales como agua, sales minerales, anhídrido carbónico; y el ciclo y misión que desempeñan en el interior del organismo del vegetal.

b) "Productos elaborados", es decir, sustancias orgánicas componentes del protoplasma celular que tienen diferentes misiones; entre ellos están los elementos capaces de suministrar energía por combustión, los hidratos de carbono (v.), que además son componentes elementales de, otros productos de mayor complejidad. Dentro de este apartado ha de estudiarse el proceso fundamental de la vida vegetal, la fotosíntesis (v.), con todas sus etapas y los procesos químicos que en él tienen lugar. Pero, además, hay que considerar otro grupo de sustancias que fabrican las células, entre las que están las proteínas (v.), al ser dichas sustancias compuestos complejos a base de aminoácidos, es decir, ácidos grasos con un grupo amino (v. AMINAS) en su molécula, el estudio de tan importantes sillares celulares queda remitido al no menos importante de los aminoácidos, su fabricación y combinación.

c) Otro importante aspecto de esta F. del metabolismo (v.) se ocupa de la degradación y eliminación de los productos inservibles y de desecho que podrían llegar, incluso, a ser tóxicos para el organismo.

d) Por último, merece capítulo aparte la consideración de los vegetales que, por su degradación debida a diversas causas y sin perder por ello su condición de plantas, recurren al sistema de nutrición heterótrofa; es decir, organismos que son incapaces de fabricar las sustancias necesarias en su ciclo vital a expensas de sencillos elementos minerales con la colaboración de la energía solar. Debido a esta impotencia, se ven obligados a tomarlos ya fabricados, lo mismo que los animales. Estos vegetales se agrupan en: parásitos, hemiparásitos, saprófitos, simbióticos y plantas insectívoras o carnívoras, en general.

Recibe el nombre de parásito (v.), todo vegetal que ha perdido por completo la capacidad autótrofa y obtiene su alimento a expensas del hospedante. Son ejemplos de plantas parásitas: Cuscuta europaea y los géneros Orobanche, Monotropa, etc. De hemiparásitos, estado intermedio en las formas de nutrición, se pueden citar los géneros: Viscum, Thesium, Euphrasia y Rinanthus, que enraízan en el suelo, a diferencia de los anteriores, pero empalman sus raíces con las de la planta nodriza. En los medios oligotróficos, pobres en nitrógeno, viven plantas que asimilan COz y son autótrofas, pero se encuentran dotadas de dispositivos especiales mediante los cuales captan, retienen y digieren animalitos, que utilizan como complemento alimenticio. Son numerosos los géneros que se adaptan a este tipo de nutrición, en su mayoría exóticos; se pueden citar como muy representativos: Drosera, Pinguicula, Utricularia, Dionaea, Nepenthes, Ce/alothus y Sarracenia.

2. Fisiología del desarrollo y reproducción. Este apartado de la F. v. trata de los procesos de crecimiento, desarrollo y cambios de forma; y, sobre todo, de la reproducción (v.) en sus diversas modalidades. Igual que en el apartado anterior nos encontramos con los siguientes puntos:

a) Crecimiento y división celular; es la primera base para estudiar los fenómenos de crecimiento, ya que la célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos y, por tanto, de los vegetales.

b) Crecimiento en general de los diversos órganos; se consideran en este apartado los tres tipos de organización: protofítica, talofítica y cormofítica que aparecen en el reino vegetal.

c) Trasmisión de caracteres de padres a hijos, con todos los procesos que llevan implícitos; es decir, visión genética (v.) de la reproducción, con el estudio de todos los problemas y lagunas que presenta en la actualidad.

d) Tipos de reproducción, su aparición en el reino vegetal y los factores externos que pueden modificarla. Existen dos tipos: reproducción agámica, que consiste en la separación de porciones del cuerpo de la planta madre que después se independizan, siendo capaces de transformarse en nuevos individuos. Se denomina también reproducción vegetativa o multiplicación vegetativa. En la mayoría de los casos se verifica la reproducción por desarrollo de gérmenes especiales que se desprenden, gametos, y, por unión de dos de distinto signo y posterior proliferación del cigoto, se obtiene un nuevo individuo con recombinación del material genético y mayores posibilidades de aparición de nuevos caracteres.

3. Fisiología de los movimientos. A medida que se analiza la escala del mundo vegetal, nos encontramos con organismos unicelulares o de muy pocas células que son capaces de trasladarse con movimientos locomotores para buscar su alimento, y otros organismos superiores incapaces de cambiar de residencia, pero aptos para orientar sus diversos órganos en respuesta a la recepción de estímulos. Así, pues, este apartado de la F. v. se puede subdividir en:

a) Estudio de los movimientos locomotores; movimientos que a su vez, pueden ocurrir en el organismo entero, o solamente en algunas células; como en el caso de las esporas o gametos de los vegetales inferiores, dotados de flagelos, cilios o simplemente de capacidad de reptación a través del sustrato. Ante la respuesta frente a los estímulos cabe preguntarse si las plantas poseen algún tipo de sistema receptivo, semejante al de los animales, que sea el responsable de estas respuestas; la observación demuestra que la cadena excitación-respuesta no tiene carácter subjetivo, sino que aparece en ocasiones en contra de la economía del propio vegetal. Son observaciones que no permiten suponer, por tanto, la existencia de un sistema nervioso, ni aun primitivo, pero que deja el campo abierto para continuar el estudio de los movimientos, hasta un completo entendimiento del cómo y el porqué de la ocurrencia de estos fenómenos.

b) Estudio de los movimientos de órganos de plantas que están firmemente enraizadas al suelo. Dentro de este tipo de movimiento son innumerables los aspectos diferentes bajo los que se pueden estudiar, pero funda= mentalmente pueden considerarse: Tropismos (v.). Movimientos de órganos de plantas fijas que están en íntima relación con la dirección del estímulo que las provoca. Nastias. El movimiento de respuesta que se produce es independiente totalmente de la dirección del estímulo, al contrario del caso anterior.

4. Historia y descubrimientos en Fisiología vegetal. La F. v. comienza, con categoría de ciencia, en el s. xviii, al iniciarse el estudio de las funciones vitales de las plantas. Anteriormente a esta fecha sólo se tiene noticia de las observaciones de Teofrasto (v. BOTÁNICA) sobre la función de las raíces y la circulación de sustancias por el tallo, pero se ignoraban los aspectos de la F. del metabolismo, desarrollo y motilidad. El primer descubrimiento fisiológico corresponde a Stephen Hales (1677-1761) quien, estudiando el comportamiento de las plantas en relación con el agua, descubre la transpiración (v.). En 1782, Senebier inicia el estudio químico de la clorofila (v.), sin llegar a resultado práctico alguno. A partir de esta fecha, se suceden los más importantes descubrimientos y estudios para el desarrollo de la F. v.

Théodore de Saussure en 1804 publica sus Recherches Chimiques sur la végétation, pretendíendo aclarar el estado de confusión que reinaba respecto a la nutrición de las plantas: En 1652 van Helmont había introducido entre los hombres dedicados a la Botánica la creencia de que el agua por sí sola era el elemento que mantenía la vida de la planta. Opinión que fue compartida sucesivamente por Boyle, Duhamel du Monceau y Wallerius. Semejante creencia, mantenida durante casi un síglo, decae con los trabajos de Priestley y Lavoisier y es sustituida, a finales del s. xvlll, por la teoría de que son únicamente dos los elementos que nutren los vegetales: el agua y el aire atmosférico. Posteriormente se añaden dos nuevos métodos a la F. v.: la incineración de la materia y el análisis, que al aplicarse a las plantas revelan la presencia en los tejidos de elementos minerales imposibles de explicar suponiendo su procedencia del complejo agua-aire. La solución que los fisiólogos aportan conviene en explicar que es una "fuerza vital" de las plantas la que produce, a partir del agua, los posibles elementos que en un momento determinado se encuentran en sus células. Es el nacimiento de la teoría llamada vitalismo. En este estado de abandono e ignorancia es cuando en el panorama de la F. v. aparece Saussure, que introduce el método del análisis cuantitativo que había empleado Lavoisier en Química. Así confirma que las plantas descomponen el agua y se apropian de sus elementos, que utilizan el gas carbónico del aire, y demuestra que los componentes minerales del suelo juegan un papel fundamental en la nutrición, y que su penetración en la planta se realiza como una solución en agua y estudia además los factores que pueden influir en esta penetración. Con las conclusiones de su obra, los problemas de nutrición vegetal quedan muy esclarecidos, ya que se sabe que la planta verde elabora las sustancias que le son necesarias a expensas del agua, de la atmósfera y -su gran aportación- de los elementos que se encuentran en el suelo y que llegan a la planta diluidos en el agua que toma por las raíces.

T. A. Knight (1806) es el primer científico que realiza trabajos experimentales encaminados al más importante movimiento vegetal, el crecimiento; demuestra el valor de la acción de la gravedad en el crecimiento vertical de los tallos. También en 1806, Treviranus, botánico alemán, descubre la existencia de meatos o espacios libres en los tejidos vegetales. Amici (1823), basándose en los trabajos de Treviranus, aporta el conocimiento de que los meatos son espacios destinados a la conducción de gas intertisular en los vegetales. En 1837, Hartig estudia la trayectoria de la savia bruta por el cilindro central del tallo hasta las hojas, su transformación en savia elaborada y su circulación. Estudia, al mismo tiempo, los tejidos vegetales implicados en este proceso y completa los estudios anatómico-fisiológicos comenzados en este campo por Pfeffer y Malpighi. Garreau (1849) descubre que la transpiración (v.) de las hojas de las plantas depende del número de estomas que presenten en la superficie. Ven Mohl (en 1856) continúa los trabajos sobre transpiración en vegetales y sobre el funcionamiento de las células estomáticas, descubriendo la facultad de obturarse estos orificios mediante la turgescencia celular, estado de hinchamiento que provoca un aumento de volumen.

Sach (1860) descubre que el almidón (v.) es el primer producto apreciable que aparece en la fotosíntesis; apreciación que está basada en los anteriores trabajos de Priestley (1733-1804), Saussure (1767-1845) y Boussingault (1802-87), referentes al fenómeno de captación de anhídrido carbónico y cesión de oxígeno. En 1865 observa que el cloroplasto es el orgánulo donde se fija el anhídrido carbónico. Pasteur (1861) demuestra que las fermentaciones son debidas siempre a seres vivientes y que se desarrollan en ausencia de oxígeno (concepto ya superado en nuestros días). En 1863-70, Raulin realiza trabajos de investigación en la nutrición vegetal que le llevan a preparar un líquido sintético, portador de _todos los elementos de nutrición para cultivar en condiciones óptimas un hongo, el Aspergillus niger, corroborando así la importancia de los elementos minerales.

En 1881, Engelmann comprueba que a la luz se desprende oxígeno, utilizando cultivos de bacterias acrobias. En 1910-11, gracias a los trabajos de Boysen-tensen se llegan a descubrir las hormonas vegetales. Hill (1937) estudia que los cloroplastos, a la luz en ausencia de C02, producen oxígeno. Ruber y colaboradores utilizan, en 1941, isótopos de oxígeno en el estudio de la fotosíntesis. En 1948, continuando estos estudios con isótopos radiactivos, Calvin (Premio Nobel de 1961) introduce el isótopo carbono 14. Arnon (1954) estudia también con isótopos del carbono la fotofosfori]ación de la fotosíntesis (v.). En 1960, Woodward consigue la síntesis de la clorofila con lo que recibe el Premio Nobel de 1965.

En cuanto a la F. de la excitación se pueden destacar como importantes los siguientes hechos: Knight (1806) descubre el crecimiento vertical de los tallos primarios y de las raíces, que se debe a la fuerza de la gravedad. Ciesielski, Haberlandt, Nemec y Hawker estudian el proceso sensitivo del geotropismo, es decir, el mecanismo por el cual los ápices de tallos y raíces obedecen a los estímulos de la gravedad (v. TROI>ISMOS). Suponen que, en las células apicales sensibles, existe un pequeño corpúsculo duro -un estatolito- que se ,,orientará en el interior de la célula en una zona u otra según la gravedad actúe sobre él, trasmitiendo con su posición la información necesaria al vegetal para reaccionar. Referente a la excitación provocada por la luz y la respuesta, esto es, el fototropismo, son de destacar los trabajos de Charles y Francis Darwin primero y posteriormente, en 1910, los de Boysen y tensen.

V.t.: BIOSÍNTESIS; CRECIMIENTO; EXCRECIÓN; FOTOSÍNTESIS; METABOLISMO I; REPRODUCCIÓN I; RESPIRACIÓN I; TRANSPIRACIÓN; TROPISMOS; SECRECIÓN.

Mª E. RON ALVAREZ.

BIBL.: E. W. SINNOTT, Botánica. Principios y Problemas, México 1965; P. KARLSON, Manual de Bioquímica, Barcelona 1964; P. M. RAY, La Planta Viviente. Conceptos Modernos de las Actividades Biológicas de las Plantas, México 1964; E. STRASBURGER, Tratado de Botánica, 5 ed. Barcelona 1960; L. F. J. BRIMBLE, Interrnediate Botany, 4 ed. Londres 1962; A. BROOK, The Living Plant. An Introduction to Botany, 2 ed. Edimburgo 1965; J. BONNER y A. W. GALSTON, Principios de Fisiología vegetal, Madrid 1959.