Fisiología, I. Biologia, 2. Fisiología Animal. BIOL.

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Biología

Introducción. La F. se encarga del estudio de las funciones de los seres vivos y busca, además, el conocimiento de los mecanismos que los rigen. Cuando los organismos considerados son vegetales, se denomina F. vegetal (v. I, l); si se refiere ¿ los animales, se conoce como F. a.

La división de la F. según el criterio apuntado resulta lógica; cada una de estas dos grandes ramas abarca un campo de estudio muy amplio, pero posee una serie de características que determinan un grado elevado de unidad. Así, puede ser muy diferente la fisiología de un ave y de un insecto, pero indudablemente ambas especies se encuentran en la Naturaleza frente a una serie de problemas comunes, como son el aporte energético, la motilidad, la coordinación, la excitabilidad, etc., que cada organismo resuelve a su manera. Por el contrario, las plantas, especialmente las que disponen de pigmentos clorofísicos, tienen una disposición de las funciones vitales muy diferente.

La división de la F. en estas dos grandes ramas no excluye otras divisiones, atendiendo a distintos criterios. Tal es el caso de distinguir el estudio de las funciones de acuerdo con alguno de los niveles de organización de los seres vivos. De esta forma han surgido distintas subdivisiones a la F. a. que son analizadas a continuación.

Fisiología celular. Estudia las funciones de las células con el análisis de las actividades funcionales de cada una de sus partes. Sus resultados serán, pues, muy homogéneos ya que se han reducido las variables inherentes al ser vivo, al analizar sólo un aspecto de su fisiología, y en un nivel de organización donde las diferencias entre los animales son más reducidas. Esta rama de la F. busca entre las células que constituyen los distintos tejidos en un ser vivo, o en la comparación de células procedentes de animales diferentes, el conocimiento de los dispositivos fundamentales de cada función celular y 111 apreciar las variantes que pueden darse en distintos tejidos de un mismo organismo o en otras especies; la célula (v.) es el objeto y el fin de su estudio. Así, se interesa por el crecimiento celular, la autorregulación, la división de las células (mitosis, meiosis), las relaciones entre el núcleo y el citoplasma, las misiones de los diferentes orgánulos, el metabolismo, etc. Gran parte de los problemas que aborda son cuestiones de tipo bioquímico y biofísico, y en muchos aspectos son muy imprecisos los límites entre ella y la Bioquímica o la Biofísica.

Desde luego, si la célula es la unidad elemental de un ser vivo, el estudio de sus funciones, o F. celular, debe ser la F. básica que es necesario conocer para poder interpretar el funcionalismo global y parcial de un organismo. Dicha rama proporcionaría, de esta forma, unos conocimientos generales y comunes a los distintos seres vivos. Es por ello que ciertos autores consideran idénticas la F. celular y la F. general.

Fisiología general. El criterio de identidad entre las denominadas F. celular y F. general no es compartido por otros autores, al apreciar en la segunda unas características que le son propias y específicas. Las diferencias entre ambas surgen, fundamentalmente, al considerar que la primera atiende única y exclusivamente al funcionalismo en su nivel celular, mientras que la segunda se ocupa en analizar los problemas comunes que se presentan entre seres vivos, pero atendiendo a niveles de organización distintos. De esta forma, interesa a la F. general considerar todos los principios comunes y generales que se dan entre los seres vivos, no solamente al nivel celular sino también a niveles de organización superior, como son los tejidos, los órganos y los aparatos o sistemas.

Los campos en ambas ramas, son, sin embargo, contiguos, y existe, por tanto, una continuidad en la problemática que tienen planteada, pues el organismo vivo constituye un todo y esta parcelación de su estudio puede tener una finalidad académica o práctica, pero difícilmente tendrá una justificación biológica. Si se toma como ejemplo el estudio de la nutrición, el fisiólogo celular se interesará por la oxidación y liberación de la energía en la célula y por los mecanismos enzimáticos de que cada una de ellas dispone al efecto; su objetivo y su metodología serán claramente bioquímicos. Por el contrario, el fisiólogo general analizará aspectos nutricios a un nivel superior, como son las cuestiones relacionadas con el paso de las sustancias nutricias a través de la mucosa intestinal, su transporte en la sangre, etc.

Fisiología especial. Frente a la existencia de una rama de las ciencias fisiológicas que denominamos general por las características comunes de los problemas tratados, surgen una serie de F. especiales, según la designación de Jordan, cuyo objetivo es un nivel todavía más alto de organización: el organismo. De esta forma, el estudio de la fisiología de los individuos pertenecientes a ciertos grupos taxonómicos presenta igualmente en común un conjunto de particularidades funcionales que le son específicas y que justifican la aparición de estas ramas especiales. Distinguimos así una F. de mamíferos, de aves, de peces, de insectos, de crustáceos, o bien, se restringe mucho más el grupo taxonómico si el interés de su conocimiento lo aconseja; tal acontece con la F. humana, p. ej., o, por presentar rasgos comunes que motivan un estudio especial, con la F. de los rumiantes, etc. El estudio fisiológico de los grupos sistemáticos de animales, analizados independientemente, presenta unos objetivos concretos en un material bien definido. De esta forma, dichas F. especiales se limitan a describir las características fisiológicas de algunos grupos zoológicos, por lo cual ciertos autores hablan de Zoofisiología o F. Zoológica, sin realizar estudios comparativos con otros grupos de animales; este segundo aspecto, como veremos, está reservado a la F. comparada.

Fisiología ecológica. Es otro aspecto en el enfoque de los estudios fisiológicos, referidos en este caso a otro plano de organización. Así, pueden analizarse las cuestiones fisiológicas que surgen en las poblaciones o asociaciones de individuos, en las cuales la coexistencia con otros seres, de la misma o de diferente especie, constituye un ambiente biológico con influencias evidentes o las relaciones que se establecen respecto al medio ambiente pueden afectar directamente la fisiología de los organismos. Surge de esta forma una nueva rama, que podríamos denominar F. ecológica, la cual tiene un enorme interés para comprender especialmente las adaptaciones de los seres vivos en distintos ambientes, tanto físicos como biológicos, pues proporciona los datos básicos para comprender la distribución geográfica de los animales y muestra los nuevos caracteres fisiológicos aparecidos a lo largo de la evolución, en esta lucha del organismo contra el medio externo que le rodea.

Esta rama de la F. está estrechamente asociada a la Ecología. Sus materias de estudio son, p. ej., la fisiología de los animales desérticos, de los mamíferos acuáticos, de los animales emigrantes, de la hibernación, de los animales polares, etc. Al igual que en otras ramas, la F. ecológica no es independiente y está supeditada, en muchos casos, a los estudios y datos aportados por aquéllas; p. ej., se requiere el concurso de la F. especial correspondiente para tener conocimiento de las características fisiológicas del grupo en su ambiente original, así como de los datos de la F. general y de la F. celular, necesarios para explicar los mecanismos de la adaptación.

Fisiología comparada. El estudio fisiológico de los animales puede también realizarse con un criterio comparativo, de forma que su objetivo fundamental sea el comparar entre sí los mecanismos fisiológicos de distintos animales. Su campo de acción es extensísimo, pues abarca todo el mundo animal, y los objetivos muy variados, ya que pueden referirse a cualquier función. Los conocimientos aportados tienen básicamente un valor filogenético, pues muestran cómo han evolucionado los distintos órganos y funciones, y proporcionan una imagen de la evolución.

La F. comparada confirma, en general, la filogenia basada en los datos morfológicos, paleontológicos y embriológicos, pero abre nuevas vías interpretativas, aportando datos y conceptos que son de gran valor en el estudio de las adaptaciones, analizando las homologías y analogías fisiológicas. Estudia los medios o los caminos seguidos por distintos animales para llevar a cabo unas funciones similares. Frente al criterio descriptivo e independiente de la F. especial, que tiende al detalle y a la dispersión de los conocimientos dentro de cada grupo taxonómico, la F. comparada posee el carácter de una ciencia coordinadora, según la opinión de Prosser, pues su finalidad es precisamente integrar y coordinar las distintas funciones, en una serie de esquemas que han evolucionado a lo largo del tiempo.

Evolución histórica de la Fisiología animal. La historia de la F. a. es corta, pues la propia F. es una ciencia joven. Es difícil comprender la posición de una disciplina sin tener en cuenta el estado alcanzado en aquel momento por otras ciencias, porque, en general, el progresivo crecimiento de una de ellas está supeditado a las restantes. En la historia de la Biología se aprecia cómo no surge la F. hasta que los conocimientos de la Anatomía alcanzan una cierta consistencia, y debe recordarse cómo es la figura de Andrés Vesalio (s. xvi; v.) el creador de la moderna Anatomía con su obra De Ihunmani corporis fabrica. Por otra parte, cuando la F. se emancipa de la Anatomía, no adquiere seguidamente el rango que le corresponde hasta que se producen los avances de la Física y de la Química, aplicando muchos de sus conocimientos en el organismo vivo, cosa que ocurre en la segunda mitad del s. XIX. Su progreso es entonces muy grande y resulta espectacular en el s. XX, igual que en todas las ciencias biológicas, al disponer de unas ciencias auxiliares extraordinariamente avanzadas.

La F. a. ha surgido de la Medicina, y sus primeros investigadores han sido médicos, que buscaban en el estudio de los animales explicación a los problemas que tenían planteados en el hombre. Así, W. Harvey (1578-1657; v.) constituye su primera figura, y en el s. XIX surgen los nombres de Owen, Huxley, Milne-Edwards, entre otros, los cuales declaradamente pasan de la Medicina al cultivo de la F. a. o a la Zoología. Por otra parte, debe considerarse cómo el enfoque de la Zoología ha ido evolucionando desde una preocupación inicialmente morfológica y sistemática, hacia aspectos funcionales y, por tanto, fisiológicos. Este cambio es reciente y queda reflejado en el hecho de que sólo a partir del Congreso Int. de Zoología celebrado en Lisboa en 1935 se constituye una sección de trabajo destinada a Zoofisiología, además de las secciones clásicas dedicadas a Morfología y a la Sistemática.

Algunos autores consideran a Aristóteles como el pionero de la F. a., así como fundador de la Zoología y uno de los más grandes biólogos de todos los tiempos. Pero, realmente, es William Harvey el verdadero iniciador de esta disciplina; sus estudios sobre la circulación sanguínea en distintos vertebrados e invertebrados culminaron con la descripción de la circulación en el hombre, mostrando la importancia de los conocimientos adquiridos experimentalmente en otras especies para la resolución de cuestiones concretas en el hombre. En el mismo s. xvii, Malpighi (v.) aplica el microscopio y las técnicas microscópicas al estudio de distintos seres vivos, proporcionando unos conocimientos microanatómicos que resultan básicos para la comprensión de las funciones de los órganos estudiados. En el s. XIX, se impone cada vez con mayor intensidad la tendencia comparativa, con cultivadores como Antoine Dugés, quien publica en Montpellier en 1838 su Traité de physiologie comparée de l’ltomme et des animaux, o Milne-Edwards, que escribe las Lecons sur la physiologie et l’anatomie comparée, en 14 volúmenes, publicados entre 1857 y 1880.

Frente a este enfoque detallista y particular del estudio de las funciones en los animales, debe considerarse la tendencia opuesta dirigida a analizar únicamente los aspectos comunes del funcionalismo de los seres vivos. Esta tendencia se apoyaba en la idea básica de Bichat, lo que él llamaba la anatomía general, y ha tenido entre sus iniciadores en Francia y Alemania a hombres como Gerdy y Tiedeman, y ha dado lugar a la F. general, la cual tiene, sin embargo, en Claude Bernard (v.) y en Max Verworn a sus exponentes más representativos. Johannes Müller (v.) es otra figura clave, pues, aparte de su famoso tratado de F. humana publicado en 1834, aborda problemas de F. a., como hace en su obra sobre la F. comparada de la visión, que analiza los mecanismos de fotorrecepción desde los invertebrados hasta el hombre.

En 1837 se crea la primera cátedra de F. comparada en el Museo Nac. de Historia Natural de París, para Federico Cuvier, hermano del famoso G. Cuvier, y en 1868 se anula, por transferencia a dicho centro de la cátedra de F. general existente en la Sorbona, de la cual era titular Claude Bernard. Con C. Bernard se llega a tina figura cumbre de la F. en todos sus aspectos, pues, además de la elaboración básica del método experimental, ha aportado conceptos fisiológicos, como el de medio interno y su constancia, la función glucogénica del hígado, cte., de trascendental importancia para la F. a.

Las primeras cátedras de F., independientes de las de Anatomía, aparecen en 1874 en el University College de Londres, y en 1876 en Harvard (EE. UU.).

Otros autores han dejado huella por su dedicación, ampliamente reflejada en sus obras. Así, aparte del ya indicado Milne-Edwards (1880), pueden citarse entre otros a D. Jordan (1913-29) Pütter (1911), Winterstein (191025), Buddenbrock (1928-67), Rogers (1938), y en el momento actual existen diferentes especialistas en todos los grupos, como Wigglesworth, Prosser, Scheer, Schmidt Nielsen, Sturkie, Mayer, Waterman, Florkin, Yonge, Hoar, Pantelouris, Florey, Kayser, etc.

El desarrollo de esta disciplina en el presente siglo debe atribuirse a la aplicación del método experimental, la utilización de las técnicas físicas y químicas, y la aceptación del fenómeno evolutivo como factor de integración biológica. Son numerosos sus cultivadores en la actualidad, varios de los cuales han sido merecedores del máximo galardón científico, el premio Nobel, como Portier en 1913 por sus estudios sobre la anafilaxia, Krogh en 1920 por sus investigaciones sobre la respiración, Houssay en 1947 por los trabajos sobre las hormonas hipofisarias, y Wald y Granit, en 1967, por los estudios sobre la visión.

J. PLANAS MESTRES.

BIBL.: M. FONTAINE, La Physiologie Comparée, "Rev. Ens. Super." 1 (1966), 99; C. L. PROSSER, Comparative Physiology and Biochemistry: Status and Prospects, "Compounds of Biochemical Physiology), 11 (1964); Ce. SINCER, Historia de la Biología, Buenos Aires 1947.