Etologia HIST.

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Historia

Concepto e historia. La e. se ocupa de los distintos aspectos que ofrece el comportamiento de los animales. Sobre este punto las observaciones empíricas se remontan sin duda a la Prehistoria, y hasta tiempos muy recientes, la historia natural, se concebía, como el propio nombre indica, como una serie de observaciones y detalles respecto a la vida y comportamiento de los animales; estas observaciones solían ser inconexas, falseadas a veces por la posición del propio observador, y sobre todo, desprovistas de base científica. La e. nació como ciencia cuando el comportamiento animal comenzó a ser sometido a experimentación, primero con animales cautivos en zoos, después con experiencias más o menos importantes, como las de Koehler y sus famosos chimpancés, en la segunda década del s. xx. La experimentación tuvo como consecuencia el clarificar y apoyar sobre bases sólidas unos conceptos que se habían empleado con dudoso fundamento, y con frecuencia de manera inadecuada, tales como instinto, inteligencia animal, psicología animal, y tantas otras. La e. se justificaría ya como ciencia aunque no hubiera tenido otro resultado.

Con frecuencia es difícil deslindar el terreno de la e., sobre todo si el tema de estudio es compartido por otras ciencias. En este sentido, las más íntimamente ligadas con la e. son la fisiología, la ecología, y la sociología animal, la última de las cuales puede considerarse una subdivisión de la propia e. El aspecto sociológico del comportamiento animal se estudia en el artículo AGRUPACIONES ANIMALES, limitándonos aquí a estudiar el aspecto fisiológico.

El comportamiento individual. Desde el punto de vista individual, debemos distinguir en un animal los comportamientos innatos de los comportamientos adquiridos. Cuando un animal efectúa una acción determinada, a menudo se hace difícil distinguir en cuál de las dos categorías indicadas debemos colocar esa acción. Se dice que un comportamiento es innato, si un animal lo presenta aun cuando se le haya mantenido aislado a partir del momento del nacimiento, y es, en cambio, adquirido cuando el animal no lo presenta en dichas condiciones pero sí en circunstancias normales. Los comportamientos innatos se han venido agrupando tradicionalmente en tres clases: los reflejos, los tropismos o tendencias innatas, y los instintos. Los comportamientos adquiridos pueden recibir el nombre general de procesos de aprendizaje. Esta división es desde luego simplista, ya que se dan comportamientos intermedios entre los tipos citados, y porque no se apoya en una base fisiológica firme, pero servirá para nuestro propósito.

Reflejos. El reflejo es un fenómeno que consiste en la reacción obligada, inconsciente e invariable, que presenta un animal frente a un estímulo adecuado cuando se le aplica en un punto adecuado de su cuerpo. Su estudio es objeto más de la neurofisiología que de la e., pero sin duda constituye la base fisiológica del comportamiento animal.

No podemos hablar en este lugar del mecanismo nervioso de los reflejos, pero indicaremos que obedecen al hecho de que existen en el organismo unas vías nerviosas preestablecidas para cada uno de ellos. En este sentido, el organismo está programado ya en su nacimiento, como si contuviera un circuito homólogo a los circuitos impresos de las máquinas electrónicas. Cada vez que un estímulo entre en uno de estos circuitos, hará que en el otro extremo se presente la respuesta obligada.

Tendencias innatas. El concepto de reflejo se usa frecuentemente de modo inadecuado. No podemos decir, por ej., que un antílope presenta reflejo de fuga delante de un león, porque lo que le mueve a la fuga no es un estímulo, sino una serie de estímulos visuales y olfativos; asimismo su respuesta es múltiple, entrañando, por ej., secreción de adrenalina en la sangre, aceleración cardiaca, aumento del tono muscular, etc., todo ello antes de comenzar la verdadera huida. Es mejor hablar en estos casos de una cadena de reflejos que se integran para dar una respuesta unitaria. Las cadenas de reflejos son la base fisiológica de los tropismos y de los instintos.

Los tropismos son comportamientos innatos, consistentes en respuestas a agentes físicos o químicos del medio, que entrañan la orientación o el movimiento del organismo con respecto a dichos agentes. Así, la corriente del agua determina la orientación de muchas especies de peces en el fondo de los ríos; la luz implica el movimiento de ascenso o descenso de las pulgas de agua en las charcas; y la acidez de un cierto ambiente impulsa a un paramecio a alejarse de él. Cuando los tropismos consisten en una sola respuesta, su mecanismo es un simple reflejo. Incluso en casos de complejidad ligeramente mayor, como es el movimiento de las pulgas de agua con respecto a la luz, puede hablarse de reflejos, si bien la respuesta (movimiento de las antenas que provoca la natación) se repite hasta que el estímulo termina. Cuando la respuesta es compleja, como es el caso de la confección de la tela en ciertas arañas, entran en juego varios estímulos ambientales simultáneos, cada uno de los cuales modifica la acción de los restantes.

Instintos. El significado de esta palabra ha sido y es muy discutido. Para unos el instinto resiste todo análisis, mientras que para otros simplemente no existe. La escuela de Tinbergen, quizá la más seria desde el punto de vista experimental, sostiene que lo que llamamos instinto en los animales, es "un comportamiento innato complejo, formado por la integración de una o varias cadenas de reflejos elementales, y desencadenado por una serie de estímulos específicos". Esto ha sido experimentalmente demostrado en muchos casos, y es conocida la imagen popularizada por Nyman sobre el comportamiento sexual de la espinocha, un pez de agua dulce. En esta especie, la presencia del macho estimula a la hembra en celo, que por reflejo pone los huevos, lo cual estimula a su vez al macho a entrar en el nido, etc., terminando el proceso con la fecundación de los huevos. En este proceso cada una de las respuestas funciona como estímulo para el otro individuo, el cual responde a su vez de manera refleja.

Son comportamientos de tipo similar los que efectúan la mayoría de las aves para la alimentación de sus crías, los comportamientos de lucha, defensa o huida por parte de muchas especies de peces, aves o mamíferos, las acciones de construcción y alimentación comunitaria que presentan todos los animales sociales, etc. Podríamos decir que las cadenas de reflejos integrados, o instintos, son responsables de una gran parte del comportamiento animal, si bien pueden estar modificadas por diversos procesos de aprendizaje.

Debemos señalar las diferencias que hay entre un estímulo-simple, un estímulo constante, y un estímulo-señal. El primero desencadena una sola respuesta refleja; el segundo una repetición de respuestas reflejas idénticas, que se traducen en un movimiento orientado, de tipo tropismo; en cambio el tercero provoca la puesta en marcha de todo un sistema instintivo de comportamiento.

Comportamientos adquiridos. El mecanismo responsable de la adquisición de un comportamiento es el reflejo condicionado, estudiado por Pavlov en el perro. Un animal puede asociar, p. ej., el sonido de una campanilla, indiferente en sí, con la presencia de comida, y reaccionar entonces al sonido como reaccionaría ante la comida. La respuesta no es simplemente refleja, puesto que la ha desencadenado un estímulo inadecuado en sí. Por ello recibe el nombre de reflejo condicionado. Todo proceso de aprendizaje requiere la intervención de uno o varios reflejos condicionados simples. A veces la consecuencia de estos reflejos no es un comportamiento adquirido, sino la modificación en diverso grado- de un comportamiento innato, lo cual hace a menudo difícil, en un animal, el estudio de una determinada actitud.

Un animal adquiere esquemas de comportamiento a lo largo de toda su vida, pero los reflejos condicionados, muchos de ellos simples actos fisiológicos internos, son tanto más posibles cuanto más plástico es el cerebro del animal que los adquiere. Por ello los tiempos inmediatamente posteriores al nacimiento modelan en gran manera el comportamiento adquirido. Se opinaba hasta hace algunos años que el reflejo condicionado implicaba la intervención de los centros nerviosos superiores. Hoy se han estudiado dichos reflejos en animales de sistema nervioso tan simple como las planarias (v. GUSANOS).

La e. está teniendo en estos últimos años un fuerte desarrollo (recuérdense los trabajos de Tinbergen, Konrad Lorenz, etc.); no debe, sin embargo, traspasar sus propios límites, respetando las diferencias cualitativas entre mundo animal y comportamiento humano (v. VIDA; HOMBRE).

V. t.: ECOLOGÍA; BIOCOMUNICACIóN; CELO BIOLÓGICO.

J. P. MARTÍNEZ RICA.

BIBL.: N. TINBERGEN, L’étude de 1’instinct, París 1953; ACTE DU COLLOQUE DE LA FOUNDATION SINGER-POLIGNAC, L’instinct dans le comportement des animaux et de I’homme, París 1956; 1. D. CARTHY, La conducta de los animales, Madrid 1969; N. TINBERGEN, Social behaviour in animals, Londres 1953; P. GUILLAUME, PSiCOlogia animale, Florencia 1950; G. E. COGHILL, Anatomy and the probleme ot behaviour, Nueva York 1929; I. P. PAVLOV, Conditioned retlexes, Oxford 1927; CH. M. CHILD, Physiological toundations of behaviour, Nueva York 1924.