Especie

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El concepto vulgar de e. biológica, corresponde al de un grupo de organismos similares, como la rata, la cebolla, o el saltamontes. El concepto científico es un poco más preciso y sirve para designar un grupo de organismos que, dotados de unas ciertas similitudes morfológicas, anatómicas y fisiológicas, son capaces de reproducirse sexualmente entre sí, dando descendencia fértil, y no pueden hacerlo, en cambio, con otros grupos. Inmediatamente ampliaremos esta definición sumaria.

1. Concepto científico de especie. La precisión de dicho concepto se debió, en principio, a dos botánicos de los s. xvii y xvili: el inglés John Ray, y el sueco Karl von Linneo (v.). Nos referiremos solamente al segundo.

Linneo hizo de la e. la base de su sistema de clasificación. Para él se trata de una entidad bien definida, diferenciada de las demás por rasgos morfológicos y cuyas características permanecen invariables a través del tiempo. Este concepto morfológico no es muy diferente del que pueda tener el vulgo. Durante la segunda mitad del s. xviii y primera del xix, privó en el mundo científico este concepto de e. Debemos subrayar sus tres características principales: a) La objetividad del concepto, que no es una categoría arbitraria, sino que responde a unas semejanzas fundamentales entre los organismos. Esta característica de la e. es hoy generalmente aceptada. b) La invariabilidad de ésta, punto de vista que ya era discutido en tiempos de Linneo, y lo fue mucho más en años sucesivos. Pero por entonces, el mundo científico aceptó en general que las e. orgánicas eran invariables, o que, si bien podían presentar variaciones, ello no implicaba la transformación de unas en otras. La obra de Darwin terminó con el concepto fijista de e. Mucho antes de ello, en los últimos años de su vida, el propio Linneo admitió que la invariabilidad se limitaba a unas formas fundamentales, los géneros, los cuales se habrían diversificado por evolución para dar sus distintas e. (v. FI¡ISMO; DARWIN). c) El hecho de que las e. se distingan entre sí tan sólo mediante rasgos morfológicos. Esta característica merece un análisis detallado.

Criterios de definición de la especie. a) La morfología. El criterio morfológico es eminentemente práctico, permitiendo por ello la determinación precisa de las e. existentes en áreas reducidas. Es, pues, el adecuado para el uso de naturalistas locales, y por ello casi todas las obras faunísticas y florísticas con claves de determinación, se apoyan en él. Sin embargo, desde el punto de vista teórico, es menos útil a causa de la existencia de individuos con rasgos diversos dentro de una misma e., y de e. distintas con idénticos caracteres morfológicos. Efectivamente, los rasgos externos de un organismo, pueden ser de dos clases: aquellos que se presentan de una manera constante e invariable en todos los organismos de una misma e. (caracteres absolutos) y aquellos que se presentan en grado diverso en los distintos individuos (caracteres relativos). Ejemplo de los primeros es la forma de los órganos genitales externos en los insectos, mientras que el color de la piel en el hombre, o el número de pétalos en la rosa, son caracteres relativos. Los caracteres absolutos no son frecuentes, pero cuando se hallan nos permiten identificar una e. de manera inequívoca. Los caracteres relativos pueden variar entre límites estrechos o hacerlo entre extremos muy amplios, en cuyo caso suelen presentarse muchas formas intermedias. Las e. cuyos caracteres relativos varían en esta forma (hombre, perro, rosa, cte.) se dice que son polimórf icas. La existencia de e. polimórficas invalida, sin duda, el criterio morfológico de la e.

Para la aplicación de este criterio, se tropieza además con una dificultad adicional: el hecho de que, a veces, dos e. distintas pueden cruzarse entre sí, dando formas intermedias entre ambas. Para solventar estas dificultades y seguir manteniendo el criterio morfológico se ha recurrido a diversos procedimientos, que sólo debemos considerar como métodos de trabajo, y no como respuestas al problema de la definición de la e. Se trata, en general, de métodos basados en la estima de porcentajes y de valores medios para un determinado carácter, que, como todos los métodos estadísticos, requieren para su empleo un número importante de individuos muestra y que, por otra parte, no siempre nos permiten determinar con precisión a qué e. pertenece un individuo determinado. Por todo ello deducimos que un criterio morfológico estricto, como el mantenido por Linneo, no es útil para definir la e. biológica.

b) Los cromosomas. Desde los trabajos de Morgan, se sabe que cada e. animal o vegetal, tiene en sus células (v.) un número de cromosomas (v.) que le es peculiar. Sin embargo, no podemos utilizar este número para caracterizar la e., ya que existen cerca de 1.500.000 e. descritas hasta la fecha, y el número máximo de cromosomas hallados en una célula es mucho menor (unos 800). Es, pues, evidente que dos e. distintas pueden tener el mismo número de cromosomas. Por otra parte, existen ciertas e. en que el número de cromosomas puede variar según los individuos. Así, la lombriz intestinal del caballo es una e. cuyos individuos pueden tener dos o cuatro cromosomas en su fase diploide. A pesar de ello, las diferencias morfológicas entre los dos tipos de individuos son inapreciables, y no cabe duda de que pertenecen a la misma e.

c) Otros criterios. Se ha intentado precisar la definición de e. recurriendo a otros criterios, como pueden ser los rasgos fisiológicos, el comportamiento instintivo en los animales, y hasta las reacciones de inmunidad. Un ejemplo de e. que se distinguen solamente por caracteres fisiológicos nos lo proporcionan muchos organismos parásitos. La lombriz intestinal del cerdo es idéntica a la del hombre, pero cada una de ellas puede vivir solamente en su propio huésped. Lo mismo ocurre con el muérdago, planta que parasita árboles diversos, pero cuyas semillas sólo pueden germinar en un árbol de la misma e. que aquel en que se formaron. Es clásico un ejemplo similar en cuclillos europeos y americanos. Si se inyecta a un animal suero sanguíneo de otro, queda sensibilizado frente a nuevas inyecciones de este suero, las cuales ocasionan fuertes trastornos orgánicos. Ello no ocurre si el suero inyectado procede de una e. distinta de la que produjo el suero sensibilizador. Así, pues, cada e. tiene en su suero proteínas que le son peculiares (v. SANGRE; PROTEÍNAS; INMUNIDAD) y que pueden servirnos para determinar la e. en cuestión.

Pero todos estos rasgos presentan un inconveniente para nuestro propósito, y es que cada uno de ellos puede ser aplicado tan sólo a ciertos tipos de organismos. Son muy útiles si se usan en combinación con caracteres morfológicos y cromosómicos, pero no sirven por sí solos para permitirnos una definición general.

d) La interfecundidad. Un grupo de organismos aislados genéticamente de otros grupos, y con libre comunicación genética entre sí, es decir, interfecundos, constituiría una e. Sin embargo, este criterio tropieza también con dificultades de aplicación. Es cierto que dos e. distintas no pueden cruzarse entre sí. Sin embargo, lo hacen en muchos casos, y de todos es conocido el caso de los mulos, híbridos de dos e. diferentes (caballo y asno). También se han conseguido cruces entre león y tigre, entre distintas e. de ardillas, numerosos pájaros, algunos reptiles, anfibios, etc. Los ejemplos pueden multiplicarse en los invertebrados y todavía más en las plantas. En ocasiones se han llegado a cruzar formas más alejadas, pertenecientes incluso a diferentes géneros, como las serpientes Crotalus horridus y Sistrurus catenatus, o plantas de los géneros Raphanus y Brassica. De todos modos, las formas híbridas resultantes de tales cruces suelen ser estériles, por lo que no contradicen el criterio de e. antes indicado. Entre los híbridos fértiles debemos eliminar también aquellos que han sido producidos con alguna intervención del hombre, es decir, la mayoría. Posiblemente el número de híbridos fértiles originados en la naturaleza a partir de e. distintas no alcance el 10/¿ de los casos de hibridación que se han descrito. Pero este 1 % existe, y por ello la definición antes apuntada, aun siendo la mejor de las que hemos indicado, no tiene carácter general.

Una segunda dificultad para esta definición se desprende del hecho de que a veces dos miembros de la misma e. no son capaces de cruzarse entre sí. Esto puede suceder erg e. que ocupen áreas muy extensas, en las cuales dos individuos procedentes de extremos opuestos del área de ocupación, son sexualmente incompatibles, como veremos. Por ej., las ranas leopardo (Rana pipiens), procedentes del nordeste de Estados Unidos, pueden dar híbridos fácilmente con otras e. de ranas, como Rana palustris o Rana capito, y no los dan en cambio con ranas de su misma e., pero procedentes de México.

La tercera dificultad se halla al tratar de aplicar el criterio de la interfecundidad a organismos cuya forma de reproducción es predominantemente asexual, o partenogenética (v. PARTENOGÉNESIS), o bien a los restos fósiles, con respecto a los cuales nos vemos limitados a considerar características morfológicas. El criterio de la interfecundidad no es, pues, aplicable por sí solo, pero es utilísimo en combinación con los que hemos visto anteriormente. Si subrayamos el aislamiento genético entre e. distintas, este criterio es, sin duda, el de valor más general.

Para resumir, insistiremos en el siguiente punto, mediante el cual es posible precisar el concepto moderno de e. biológica: el criterio decisivo para definir la e., es atender a su aislamiento reproductor frente a e. vecinas. Dicho criterio es mejor que el de la interfecundidad entre los miembros de una misma e.

2. La especiación. Se sabe que las e. proceden unas de otras a través de lentos cambios que se han ido operando en ellas durante largos periodos de tiempo. El proceso de aparición de nuevas e. a partir de las preexistentes recibe el nombre de especiación, y su mecanismo se ha esclarecido gracias a un grupo de biólogos (Huxley, Haldane, Simpson, Dobhzansky, Mayr, etc.) en los últimos 40 años. La especiación es un hecho biológico fundamental, cuya consecuencia más importante es la evolución orgánica (V. EVOLUCIóN).

Existen dos tipos de especiación. En la especiación filética, una e. va cambiando lentamente en el curso del tiempo para dar lugar a otra, con lo cual, naturalmente, la e. originaria desaparece. En la especiación múltiple, una e. se escinde en varios núcleos, cada uno de los cuales originará por especiación filética una e. distinta. De acuerdo con esto debemos considerar en la evolución dos tipos de mecanismos: aquellos mediante los cuales van cambiando las e. lentamente a lo largo del tiempo, y aquellos otros que provocan la formación de núcleos evolutivos independientes en el seno de una misma e.

Variación intraespecí f ica y polimorf ismo. Es conocido el hecho de que los individuos pertenecientes a una misma e. pueden presentar diferencias importantes entre sí. Anteriormente nos hemos referido a las e. polimórficas, en las cuales se dan caracteres relativos que varían entre límites muy amplios. Ahora analizaremos este punto con algún detalle más. Las diferencias intraespecíficas pueden deberse a las siguientes causas:

a) Diferencias de edad, de sexo, o debidas a factores externos. Estas variaciones tienen en común la característica de no ser heredables, por lo cual no tienen ningún papel en la espedición. b) Diferencias de origen genético, que son las que para nosotros revisten verdadera importancia, puesto que son heredables. Todas ellas son debidas a alteraciones del sistema genético, es decir, a mutaciones (V. MUTACIONES BIOLÓGICAS; GENÉTICA). Hace tiempo que se ha comprobado que las mutaciones importantes, es decir, las que dan lugar a grandes cambios en el aspecto externo de los individuos, no tienen papel alguno en la especiación, ya que casi todas ellas entrañan la muerte del organismo. Se supone más bien que el paso de una e. a otra se efectúa por un lento cambio en las características de la primera, cambio debido a la acumulación gradual de una serie de mutaciones de pequeña importancia (micromutaciones) cada una de las cuales, por sí sola, apenas tendría efectos visibles. Para explicar este proceso, debemos hablar primero de las micromutaciones, y después de las posibilidades de su acumulación.

Micromutaciones. En todos los organismos sometidos a estudio genético detallado, se han encontrado micromutaciones diversas. Estas mutaciones se traducen normalmente en pequeñas alteraciones de la talla, la coloración, o de otros detalles morfológicos. Suele deberse, no a la alteración de un gen (V. GENÉTICA I), sino a la de varios. Estos genes mutados se combinan después según todas las formas posibles, lo que provoca la manifestación de una amplia gama de características intermedias entre dos extremos determinados. En general, los caracteres como los antedichos (relativos), que varían ampliamente en una e., están, cuando son debidos a diferencias genéticas, regidos por un complejo de genes. El cambio por mutación de uno de los genes del complejo apenas se manifiesta al exterior, pues la estabilidad de los genes restantes diluye el cambio sufrido. Ejemplos del proceso que acabamos de indicar se hallan a centenares. En todos los casos, el resultado es la aparición de individuos que difieren ligeramente de los que los han originado.

Acumulación de micromutaciones. Para comprender este punto es necesario considerar a la e. animal o vegetal como un conjunto de poblaciones. Llamamos población a una agrupación de organismos de la misma e. que viven en su lugar determinado, que se relacionan sexualmente entre sí, y que apenas lo hacen con otros individuos de la misma e. no integrados en la población.

En una población aparecen, como hemos dicho antes, numerosas micromutaciones, cada una de las cuales puede afectar a uno o a más individuos. Dichas mutaciones serán transmitidas a la descendencia y, si ésta no se extingue, se perpetuarán en la población. ¿Cuándo una micromutación podrá perpetuarse? Toda mutación, por pequeña que sea, produce un cambio mayor o menor en el individuo que la sufre, el cual queda afectado favorable o desfavorablemente. En el último caso, la selección natural se encarga de eliminar los individuos que presentan la mutación, mientras que, en el primero, en cada generación aumenta el número de individuos mutados. La selección natural obra por medio de una reproducción diferencial, haciendo que los individuos afectados por un cambio útil se reproduzcan más que los otros. Cuanto más favorable sea el carácter mutado, tanto más intensa será la acción de la selección natural y tanto más rápida la propagación de dicho carácter a toda la población. Por ello cada mutación tiene asignado un coeficiente de selectividad, positivo o negativo, según que la mutación sea favorable o desfavorable, y que es tanto mayor cuanto más intensa sea la acción de la selección natural sobre él. Se comprende que un coeficiente de selectividad positivo, por pequeño que sea, hará que, en el curso de muchas generaciones, las mutaciones favorables se extiendan de un individuo a toda la población.

Cambios de ambiente y especiación filética. De este modo se logra la generalización de una mutación favorable. Pero ¿cuándo una mutación es favorable? Cuando permite una mayor adaptación del organismo a su ambiente, por lo cual, al cabo de muchas generaciones, una población que ha acumulado mutaciones favorables se habrá adaptado extraordinariamente a su ambiente, si éste ha permanecido estable, y tal adaptación no será una influencia del medio, sino un carácter hereditario. El caso es otro cuando el ambiente en que vive una población no permanece estable. La población, adaptada en principio a unas condiciones determinadas, se ve obligada a cambiar o a extinguirse si cambian éstas. Las mutaciones favorables en el ambiente inicial no lo son en el nuevo, por lo que la selección natural deja de actuar sobre ellas. En cambio, comienza a favorecer las nuevas mutaciones que aparezcan, con lo que éstas se van acumulando. El resultado final es la aparición de una serie de características nuevas en la población, que le permiten una mayor adaptación a los nuevos ambientes en que le ha tocado vivir. El aspecto externo de los individuos, por tanto, ha cambiado, y si el proceso ha durado el tiempo suficiente, una nueva e. habrá sustituido a la primitiva.

Especiación múltiple. Este tipo de especiación es semejante al anterior, si bien se da simultáneamente en distintos grupos de organismos. En esencia consiste en lo siguiente: el área ocupada inicialmente por una e., se fragmenta en áreas menores e independientes, en cada una de las cuales la e. sufre una alteración gradual, que, como en el caso anterior, va cambiando la composición del sistema genético de la población, hasta terminar originando una e. nueva. La e. inicial ha dado, pues, origen a tantas nuevas como subdivisiones ha sufrido la primitiva área de ocupación.

Vamos a estudiar este proceso con mayor detalle. Para ello será necesario explicar: a) la fragmentación del área original de la e., es decir, la aparición de algún mecanismo de aislamiento entre las distintas regiones de este área; y b) el hecho de que las poblaciones aisladas evolucionen según caminos peculiares.

a) Mecanismos de aislamiento. Se trata, como es natural, de un aislamiento genético, es decir, de la aparición de impedimentos para que se dé reproducción sexual entre dos poblaciones, entre las cuales queda, por tanto, interrumpido el intercambio de genes. La distancia entre dos poblaciones, es ya un obstáculo para este intercambio. Las poblaciones situadas en los extremos opuestos de un área muy extensa rara vez intercambiarán genes, como no sea a través de las poblaciones intermedias. Este aislamiento se puede ver acrecentado por la existencia de las llamadas barreras geográficas, que impiden el paso de individuos de una a otra población. Tales barreras pueden ser montañas, ríos, desiertos, mares, etc. También pueden contribuir al aislamiento las barreras ecológicas, tales como, por ej., los distintos climas (los animales adaptados a un clima perecerían al pasar a una región de clima diferente), o la diferente alimentación. El resultado es el mismo que en el caso de las barreras geográficas: la reproducción sexual entre poblaciones aisladas se interrumpe totalmente.

b) Diferenciación de subespecies. Hablando de la especiación filética decíamos que los cambios en el sistema genético de una población, son debidos a cambios de ambiente a los cuales tienden a adaptarse los organismos. En dos poblaciones aisladas es fácil que los cambios ambientales sean diferentes, y que entrañen por ello una evolución distinta de los individuos a que afectan. En la figura se ilustra este proceso. En cualquier caso, una población desarrolla adaptaciones convenientes para el ambiente en que vive, que son distintas de las que se presentan en otras poblaciones aisladas, de la misma e.

En estas condiciones prosigue la evolución en las diversas poblaciones de una e., hasta que entre unas y otras aparecen diferencias claramente visibles. Si en este momento se mezclan por cualquier causa individuos de dos poblaciones, todavía son capaces de reproducirse entre sí, a pesar de sus diferencias externas. Se dice entonces que la e. primitiva ha originado distintas subespecies. Pero si las barreras que separan las poblaciones se mantienen intactas, prosigue en ellas la evolución hasta un grado más avanzado, dando lugar a nuevas e.

Mecanismos permanentes de aislamiento y origen de las especies. Si las mutaciones se van acumulando gradualmente en poblaciones aisladas, los individuos pueden, como hemos dicho, diferir considerablemente de una a otra población. Las diferencias pueden afectar a simples rasgos relacionados con la reproducción, o bien pueden estribar en ciertos cambios morfológicos, fisiológicos, ecológicos, etc., relacionados con este proceso. La consecuencia de estas diferencias suele ser la aparición de unos nuevos mecanismos de aislamiento entre poblaciones, que tienen, esta vez, carácter definitivo. Así, puede retrasarse la época de reproducción de una población con respecto a la de otra, de manera que dejen de ser simultáneas; o bien puede modificarse la forma de los órganos sexuales externos, de modo que no puedan acoplarse a los de la otra población; o quizá los individuos de un sexo rechacen a los del sexo opuesto si no pertenecen a su propia población; etc. En este momento las poblaciones quedan definitivamente aisladas, puesto que, incluso si desaparecen las barreras geográficas o ecológicas entre ellas, el intercambio de genes no puede reanudarse a causa de los mecanismos permanentes que impiden la reproducción. Se habrán formado, finalmente, dos e. distintas a partir de la e. original.

V. t.: TAXONOMÍA; EVOLUCIONISMO; FIIISMO; GENÉTICA; MUTACIONES BIOLÓGICAS.

J. P. MARTÍNEZ RICA.

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