Aves I. Zoologia. I BIOL.

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Biología

1. Estudio general. Clase de vertebrados (v.) amniotas de morfología y fisiología adaptadas al vuelo, estrechamente emparentada con los reptiles (v.), con los que forma el grupo saurópsidos, diferenciándose de ellos principalmente por poseer temperatura constante y elevada (homeotermos), el cuerpo cubierto de plumas y las extremidades anteriores transformadas en alas. Su corazón está completamente separado en dos mitades (derecha e izquierda), lo que impide que se mezcle la sangre arterial con la venosa. Presentan un fuerte revestimiento córneo en las mandíbulas (pico).

A. Morfología externa y anatomía interna. 1. Tegumento y plumas. Las a. tienen la piel generalmente delgada y desprovista de glándulas. Es desnuda solamente en las patas, algunas partes de la cabeza y a veces en el cuello; el resto se presenta recubierto de plumas. En la cabeza pueden aparecer excrecencias tegumentarias (crestas, carúnculas, barbillas), en algunos casos coloreadas. La piel d2 los dedos de las extremidades posteriores y del metatarso presenta un revestimiento cutáneo en forma de escamas o escudos, así como uñas en los extremos. Las plumas constituyen el rasgo más característico de la morfología externa de las a. Son formaciones cutáneas que pueden considerarse como escamas muy modificadas. Se distinguen varias clases de plumas: f iloplumas (delgadas y alargadas), plúmulas (con pocas barbas y sueltas) y plumas en sentido estricto. En una pluma típica puede distinguirse un eje central de sostén (raquis) y una formación laminar (vexilo), formado por barbas ramificadas en bárbulas que pueden ir enganchadas a modo de cremallera. Las plumas que recubren el cuerpo (coberteras) evitan la pérdida de calor, contribuyendo a la regulación térmica del cuerpo. Las plumas de la cola (timoneras) y las de las alas (remeras), están muy especializadas para la realización del vuelo y son fuertes y compactas.

2. Esqueleto. En las a. voladoras, presenta como característica fundamental el poseer huesos neumáticos (huecos) en comunicación con los sacos aéreos. La cabeza es pequeña de huesos soldados y forma ángulo recto con la columna vertebral. El occipital se une lateralmente a los escamosos y a los temporales. Existe un septo interorbitario semimembranoso (septo nasal), formado por la unión del basiesfenoides y paraesfenoides con el orbitoesfenoides. Los parietales y frontales soldados constituyen la bóveda craneana. La columna vertebral se divide en tres regiones: cervical, dorsolumbar y sacra, terminando con un hueso llamado pigóstilo. El esternón es un hueso largo y plano con una lámina saliente (quilla). Las extremidades anteriores, adaptadas al vuelo, están muy modificadas. La escápula es alargada y el coracoides se une al esternón y a las clavículas, que están soldadas entre sí por la línea media formando la horquilla o fúrculti. La mano está completamente atrofiada. La pelvis está muy desarrollada. El fémur es muy corto; la fíbula no existe o está atrofiada, a modo de saliente espinoso de la tibia. El tarso está unido en parte a la tibia formando el tibiotarso, y en parte al metatarso formando el tarsometatarso, al que se unen los dedos IIIII y IV; el V generalmente está unido a otro metatarsiano. Suelen tener de dos a cinco falanges. El dedo generalmente está dirigido hacia atrás (pie anisodáctilo); si los dedos reversibles son dos, el pie se llama cigodáctilo. En los dedos se presentan otras muchas modificaciones, adecuadas a los distintos medios que habitan y a las formas de desplazarse.

3. Sistema muscular. Presentan unos músculos pectorales muy desarrollados en relación con el movimiento de las alas. Poseen además un dispositivo inmovilizador en las extremidades posteriores que hace que los dedos se contraigan al dormirse el animal y quede con ello fijo en el sitio donde está.

4. Aparato digestivo. Comienza con una cavidad bucal, a la que vierten glándulas salivales; puede alcanzar tamaños considerables (pelícano). En ella existe una lengua de forma, tamaño y función muy variables. A continuación viene un esófago alargado que a veces se ensancha formando un buche (galliformes, numerosas paseriformes, etcétera) en el que comienzan los procesos digestivos. En la parte inferior del esófago se encuentra el estómago glandular, en el que desembocan glándulas gástricas. Sigue el estómago muscular (molleja), de paredes más o menos gruesas según el tipo de alimentación; en las granívoras, la molleja alcanza un gran desarrollo encontrándose revestida internamente con placas queratinizadas. Al estómago muscular sigue un intestino delgado normalmente muy largo y un intestino grueso con dos ciegos en posición dorsal, que comunica con el exterior por una cloaca situada también en posición dorsal. En esta cloaca desemboca también la glándula de Fabrizio de función desconocida, pero indispensable para la vida del animal en su periodo de desarrollo.

5. Aparato respiratorio. Consta de dos pequeños pulmones, de carácter esponjoso, adheridos a la pared dorsal de la caja torácica. El aire llega a través de la laringe y de una tráquea muy larga provista de anillos osificados; ésta se divide en bronquios y bronquíolos que forman redes capilares aeríferas. De cada pulmón dependen cinco sacos aéreos (cervicales, claviculares, pretorácicos, postorácicos y abdominales), que actúan como ventiladores de los pulmones y están en comunicación con las cavidades de los huesos neumáticos. Al mismo tiempo, estos sacos efectúan una función aislante dificultando la pérdida de calor. Durante el vuelo, el movimiento de las alas comprime y dilata alternativamente los sacos pectorales y axilares, lo que origina una corriente de aire interna, que asegura una perfecta ventilación a pesar de la poca flexibilidad de la caja torácica. Durante el reposo, la ventilación queda asegurada por la acción de los músculos intercostales y abdominales. Otra peculiaridad de las a. es la siringe, que se encuentra en el punto de bifurcación de los bronquios y permite los cantos y otros sonidos característicos de las mismas.

6. Aparato circulatorio. El corazón, situado en el centro de la caja torácica, está dividido completamente en dos aurículas y dos ventrículos, lo que evita la mezcla de la sangre arterial con la venosa. Por el ventrículo izquierdo sale la aorta, que forma un arco derecho, y del ventrículo derecho parte la arteria pulmonar, que posteriormente se divide en dos. En la aurícula derecha desembocan las venas cavas anteriores y posteriores; y en la izquierda, las venas pulmonares. El sistema venoso está simplificado en los adultos debido a la reducción del sistema portarenal, aunque se conserva la disposición primitiva típica de batracios y reptiles: vena caudal bifurcada en dos venas portarenales que atraviesan los riñones sin ramificarse y desembocan en las venas ilíacas que terminan en la vena cava inferior. El sistema linfático comunica con la vena cava anterior; algunas a. presentan corazones linfáticos. El corazón de las a. late a un ritmo muy acelerado debido a las necesidades de su elevado metabolismo. Su temperatura normal es alta (superior a los 38°), lo que les ha permitido colonizar regiones geográficas muy frías.

7. Sistema nervioso. El encéfalo de las a. es semejante al de los reptiles, aunque presenta muy desarrollados los cuerpos estriados. Los hemisferios cerebrales son grandes y de superficie lisa. Los lóbulos olfatorios están muy reducidos en relación con la mínima evolución que el olfato adquiere en las a. El cerebelo está muy desarrollado, presentando dos lóbulos laterales y un lóbulo medio o vermis. La médula espinal presenta fuertes engrosamientos branquiales y lumbares.

8. Los sentidos. En las a. hay un fuerte contraste en el desarrollo de los órganos de los sentidos. Mientras unos están muy especializados (oído y vista), otros lo están muy poco (olfato y tacto). Se encuentran órganos táctiles principalmente en la lengua y en el picó. En la base de la lengua y en el paladar hay papilas gustativas. El olfato, muy semejante al de los reptiles, está situado en las cavidades nasales y se abre al exterior por medio de los orificios de la parte superior delpico. El sentido de la vista está muy desarrollado. El ojo es grande, de forma variable y con una estructura fundamental semejante a la de los demás vertebrados. La esclerótica está osificada en parte; existe un organismo especial, el peine, cuya función se cree que es regular la presión interna del ojo; éste goza de una gran capacidad de acomodación debido a que el músculo ciliar es estriado (de contracción muy rápida) y a la enorme contractibilidad del iris. El punto de mayor intensidad de la retina se denomina fóvea. El globo ocular es muy móvil y está protegido por dos párpados (inferior y superior) y por la membrana nictitante (transparente). El oído, muy perfecto y complejo, consta de grandes conductos semicirculares debido a los cuales tienen un preciso sentido del equilibrio. Posee una caja timpánica amplia, en comunicación con la faringe por medio de la trompa de Eustaquio y aislada del exterior por medio de la membrana timpánica. El oída externo se halla formado por el conducto auditivo externo y a veces presenta un pabellón rudimentario.

9. Aparato excretor. Los riñones están formados por varios lóbulos. Vierten su orina a la cloaca por medio de los uréteres. No poseen vesícula. En la parte anterior de los riñones se encuentran las glándulas suprarrenales. La orina es muy espesa y contiene gran cantidad de ácido único.

10. Aparato genital y reproducción. En las a., existe separación de sexos y con frecuencia se presenta dimorfismo sexual; el sexo se encuentra ligado a determinadas características morfológicas aparte de las propias del aparato genital, p. ej., distinto plumaje, cantos, etc. El aparato genital masculino está constituido por un par de testículos situados al lado de los riñones y que vierten sus productos a la cloaca por medio de unos conductos deferentes. En algunas a. existe un pene con dos cuerpos fibrosos y un surco espermífero. En las hembras, el ovario derecho se presenta muy reducido, mientras que el izquierdo es más largo y desarrollado. De éste parte un oviducto provisto de glándulas que desemboca en la cloaca y en el cual se produce la albúmina y la cáscara del huevo.

La reproducción se verifica en los meses cálidos. Cuando se va a realizar la puesta, las a. construyen nidos cuya función es la de proteger los huevos y los polluelos. Los huevos son telolecitos, grandes y con mucho vitelo. Se distinguen varias capas; de dentro a fuera son: vitelo (yema blanca y amarilla), membrana vitelina, albúmina, membrana testácea y cascarón calcáreo. Una vez completado el desarrollo, el polluelo rompe el cascarón. Después de nacer, los polluelos permanecen en el nido durante unas dos semanas, siendo alimentados por los padres. Algunas especies cuyo periodo de incubación es más largo nacen muy desarrolladas y capaces de valerse por sí mismas. Un notable número de a. realizan grandes viajes periódicos relacionados con los ciclos sexuales. Estos viajes se hacen siempre a los mismos puntos y siguiendo la misma trayectoria. Reciben el nombre de migraciones (v. MIGRACIONES ANIMALES II).

B. Sistemática, distribución y filogenia. Las a. están distribuidas por toda la superficie del Globo. Sus 8.600 especies se dividen en más de 25.000 variedades geográficas; constituyen una clase muy homogénea y especializada. La clase a. comprende dos subclases: arqueornitas y neornitas. La primera corresponde un único orden cuyo representante, Archaeopterix, desapareció en el Jurásico. La segunda se divide a su vez en otros tres superórdenes: Odontognatas (hesperornitiformes e ictiornitiformes), desaparecidos en el cretácico, paleognatas y neognatas. Estas dos últimas comprenden los siguientes órdenes:

1. Estrucioniformes.

Paleognatas2. Reiformes.

(Esternón sin quilla; inca3. Casuariformes. 4. Dinornitiformes.

paces de volar)5. Epiornitiformes. 6. Apterigiformes. 7. Tinamiformes.

8. Esfenisciformes. 9. Gaviformes. 10. Colimbiformes. 11. Procelariformes. 12. Pelecani£ormes. 13. Ciconiformes. 14. Anseriformes. 15. Falconiformes. 16. Galliformes. Neognatas17. Galiformes.

(A. capaces de volar y con18. Diatrimiformes.

quilla en el esternón)19. Casuariformes. 20. Columbiformes. 21. Psi taciformes.

22. Cuculiformes. 23. Estrigiformes. 24. Caprimulgiformes. 25. Apodiformes. 26. Coliformes.

27. Trogoniformes. 28. Coraciformes. 29. Piciformes. 30. Paseriformes.

1. Estrucioniformes. No pueden volar. Son buenas corredoras. Struthio camellus (avestruz) de África y Arabia. 2. Reiformes. Tienen características semejantes a las anteriores, difiriendo por tener tres dedos (en vez de dos), en los pies, y el cuello cubierto de plumas. Rhea americana (ñandú), de América meridional.

3. Casuariformes. Plumas sedosas, pies con tres dedos y cuello corto y desnudo. Casuarius casuarius (casuario), de Nueva Guinea, y Dromaius (emú), de Australia.

4. Dinornitiformes. Patas robustas. Vivían en Nueva Zelanda y desaparecieron en época reciente. Alcanzaban gran tamaño (3,5 m.). Dinornis giganteus (moa).

5. Epiornitiformes. Muy semejantes a las anteriores. Patas con cuatro dedos. Habitaban Madagascar y también han desaparecido en época reciente. Aepyornis maximus.

6. Apterigiformes. Alas muy reducidas y plumas sedosas. No poseen quilla. Pico largo y cuello corto. Alimentación insectívora. Apteryx australis (Kivi), de Nuevj Zelanda.

7. Tinamiformes. Alas cortas y redondeadas. Malas voladoras. Viven en América meridional y Central. Tinamus tao (macuco).

8. Esfenisciformes. A. marinas. Alas y cola cortas. Pico grande y pies palmeados. Habitan el hemisferio Antártico. Aptenodytes patagonica (pájaro bobo).

9. Gaviformes o lariformes. A. acuáticas zambullidoras. Poseen alas largas y son buenas nadadoras. Se incluyen en este grupo la familia láridas (gaviotas). Gavia immer (colimbo grande).

10. Colimbiformes. Alas y cola simplificadas. Pies palmeados y pico largo. Son buenas nadadoras y buceadoras. Colymbus articus (Europa y América septentrional).

11. Procelari f ormes.. marinas que poseen un pico compuesto por varias piezas. Tienen abundante plumaje. Diomedea exulans (albatros viajero), del Atlántico y Pacífico.

12. Pelecani f ormes. Nadadoras de pico largo, provistas de saco inferior membranoso, pies palmeados, con membrana interdigital. Viven en Europa, Asia y África del Norte. Pelecanus onocrotalus (pelícano).

13. Ciconiformes. Poseen pico, cuello y patas largas. Se nutren de peces y otros animales acuáticos que cazan en los ríos y lagos. En general son migradores. Viven en Europa y África según la época. Ciconia ciconia (cigüeña), garzas, avetoros, ibis, marabúes, etc.

14. Anseriformes. Acuáticas. Pico ancho provisto de láminas córneas en los laterales. Dedos palmeados. Viven en estanques y ríos alimentándose de su flora y fauna. También son migradores. Cygnus olor (cisne vulgar), gansos u ocas, patos y flamencos (v. PALMÍPEDAS).

15. Falconiformes. Rapaces de abundante plumaje y fuerte pico, carnívoros y muy buenos voladores. Viven en todos los continentes excepto Australia. Gyps fulbus (buitre), águilas, halcones, etc. (v. 1, 3).

16. Galliformes. Alas redondeadas, pesadas para el vuelo con abundante plumaje coloreado. Se alimentan de semillas, gusanos, etc. Se extienden por toda la zona cálida y templada del Globo. Coturnix coturnix (codorniz), perdices, faisanes, pavos, gallos, etc. (v. GALLINÁCEAS).

17. Gruiformes o ralliformes. Alas redondeadas y cuello largo. La adaptabilidad al vuelo es muy variable en este orden. Habitan en todo el Globo excepto en la zona polar. Turnix sylvatica (torillo), grullas, avutarda, etc.

18. Diamitriformes. A. prehistóricas que aparecieron en el Terciario. Representan una regresión respecto a sus antepasadas, al perder la función voladora. Eran de gran tamaño. Poblaban todo el hemisferio boreal. Diatryma.

19. Caradriformes. Viven en las zonas bajas de los litorales. Poseen plumas de colores y algunas variaciones óseas en los maxilares y en la laringe. Tienen característicos ligamentos en los dedos con los tarsos. Las especies de este orden son muchas y muy variadas. Pueblan toda la superficie del Globo incluidas las zonas árticas. Vanellus vanellus (avefría), chorlitos, chochas, etc.

20. Columbiformes. Buenas voladoras, de cuello y patas cortos. Son monógamas. Viven en los bosques, alimentándose de granos vegetales. Habitan en Europa, Asia y África del Norte. Columba palumbus (paloma torcaz), tórtolas y el dodó extinguido (v. PALOMA).

21. Psitaciformes. Pico curvado y muy móvil. Pies cigodáctilos. Alas pequeñas con plumaje muy coloreado. Vuelan y trepan por los árboles. Habitan las regiones tropicales. Amazona amazonica (papagayo verde), loros, cotorras, periquitos, cacatúas, etc.

22. Cuculiformes. Pies aptos para trepar. Pico largo. Viven en los bosques. Tienen poco colorido. Algunas presentan cría parasitaria. Habitan Europa, Asia y África. Cuculus canorus (cuco).

23. Estrigiformes. Pico corto y curvo. Rapaces nocturnas. Cuerpo pequeño con la cabeza grande. Ojos grandes. Viven en Europa incluida la zona ártica. Bubo hubo (búho real), mochuelos, lechuzas, etc. (v. I, 3).

24. Caprimulgiformes. Pico ancho y corto. Plumas cortas y muy abundantes. Patas cortas. Nocturnas y crepusculares. Caprimulgus europaeus (chotacabras gris).

25. Apodiformes. Extremidades cortas. Plumas muy largas. Buenas voladoras. De pequeño tamaño y extendidas por todo el Globo. Apus apus (vencejo común), colibríes y pájaros mosca.

26. Coliformes. De pico y alas cortas. Cola muy larga. De tamaño pequeño y pies muy desarrollados. Viven en África. Colimo estriatus.

27. Trogoniformes. Pico corto y fuerte, a veces dentado. Brillo metálico en el plumaje. Viven en bosques de la zona tropical y subtropical. Trogon coralis.

28. Coraciformes. Pico largo y fuerte. Plumas duras, aunque muy escasas. Trepan. Viven en Europa, África y el occidente de Asia. Merops apiaster (abejaruco común), calaos, martín pescador y abubillas.

29. Piciformes. Trepadoras. Pico muy robusto, delgado en unas especies y ancho en otras. Se alimentan de insectos. Viven en Europa, Asia y América. Dendrocopos major (pico picapinos), tucanes.

30. Paseriformes. A. cantoras. Pies frágiles. Se alimentan de insectos, granos y frutas. Sus colores, así como el plumaje, son muy variados. Este orden es muy amplio, comprendiendo un gran número de familias; sólo en Europa hay representantes de 18. Las más importantes son: aláudidos, motacílidos, muscicápidos, fringílidos, ploceídos y córvidos. Constituyen en conjunto los pájaros (v.).

V. t.: GALLINÁCEAS;MIGRACIONES ANIMALES II;PÁJAROS; PALMÍPEDAS; PALOMA; VERTEBRADOS.

F. RIBAS SOLER.

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