Anatomía I BIOL.

Categoria:

Biología

Anatomía vegetal. Es una parte de la Botánica (v.) que tiene como objeto los vegetales y como fin el estudio de sus estructuras. Las formas actuales de las plantas vivientes resultan poco comprensibles si no se completa su historia con la Filogenia vegetal (v. BOTÁNICA). Gracias a ella y comparando los resultados obtenidos se observa que las plantas de las épocas más remotas de la Tierra eran de organización más sencilla que las actuales. Mientras que los primeros vegetales eran seres u~ucelulares o pluricelulares de muy pocas células, muchrs plantas superiores de la actualidad están formadas por 80 o más tipos de células distintas en su aspecto morfológico y funcional. Todos los pasos de un nivel de organización inferior a otro inmediatamente superior, están ligados a la adquisición de alguna nueva propiedad, lo que trae consigo una modificación en la estructura y en el modo de vida.

Niveles de organización. Según el grado de complejidad morfológica se pueden distinguir tres grandes niveles de organización, unidos entre sí por formas intermedias: protófitos, talófitos y cormófitos.

a) Protó f itos. Vegetales completamente acuáticos, unicelulares o formados por agregados de células que aún no están diferenciados en niveles de trabajo, y que se pueden separar fácilmente en individuos sueltos. Durante el curso de la evolución a partir de este nivel, se desarrolló varias veces consecutivas y completamente independientes entre sí el nivel de los talófitos pluricelulares (algas y hongos) que ya presentan una división funcional y morfológica en sus células.

b) Talófitos. La gran mayoría de los talófitos (v. TALOFITAS) están adaptados al agua; condición indispensable para su aparición es la existencia de una sólida membrana celular capaz de proporcionar individualidad a los elementos, pero manteniéndolos subordinados a un trabajo común. El talo típico carece de elementos de sostén, por lo que permanece más o menos apoyado contra el suelo cuando sale del medio acuático. Solamente dentro de esta organización los hongos (v.) y los líquenes (v.) han logrado establecerse plenamente en tierra.

Propiedades morfológicas de esta estructura: 1) Diferenciación polar. Por primera vez en el reino vegetal aparece claramente diferenciado un polo para fijarse llamado rizoide o falsa raíz, y en el extremo opuesto una zona de crecimiento, o polo apical. por donde va creciendo el vegetal. Mediante esta estructura en los tejidos de crecimiento, se permite la aparición de formas erectas, como las que presentan las típicas setas, condición que estaba por completo ausente en la estructura protofítica. 2) Ramificación. Esta nueva propiedad aparece como consecuencia de la anterior; al tener el vegetal la facultad de crecer libremente por un polo, está sujeto a las váriaciones de la célula del extremo que puede dividirse en dos nuevas células que continuarán creciendo al mismo ritmo originando dos ramas a partir de un mismo punto. Cuando cada una de estas células lleva el poder de proliferación vuelve a repetir el proceso, aparecen nuevas ramas; y así, sucesivamnete va apareciendo la ramificación. 3) Simetría. A consecuencia de un cambio rítmico en la dirección de crecimineto se van fromando ramas equivalentes a partir del primitivo eje. 4) Carencia de tejidos verdaderos. Por lo gneral en este tipo de organización no hay tejidos verdaderos en su estructura, sino que las células se agrupan fromando plecténquimas o seudoparénquimas, en los cuales todavía no hay relación entre las células. Una excepción a esta propiedad la presentan las algas pardas, por ejemplo los sargazos, que a pesar de tener caracteres biológicos de talófitos, reproducción, simetría y crecimiento, pueden tener unas raíces semejantes a las de las plantas superiores, al igual que tejidos de sostén que refuerzan su porte.

c) Cormófitos. Se caracterizan por una perfecta adaptación a la vida terrestre, y por presentar además tejidos verdaderos diferenciados con toda la complejidad imaginable; diferenciación que conduce a la aparición de verdaderas raíces, tallos y hojas. Solamente pertenecen ,a los cormófitos los helechos (pteridófitos, v. PTERIDoFITAS) y los espermatófitos o plantas con semillas formados por las gimnospermas, plantas de semilla desnuda; y las angiospermas, plantas con semilla encerrada en un ovario (v. FANERáGAMAs). Los musgos (briófitos, v. BRioFITAs) ocupan una posición intermedia entre la organización talo y la cormo, marcando el paso evolutivo entre ambas. Los cormófitos, al ser vegetales terrestres, necesitan para poder vivir unas estructuras que impidan la desecación en condiciones climáticas secas. Esta protección la consiguen impermeabilizando sus células mediante una sustancia llamada cutina, o bien lo hacen mediante suberina, ambas de análogas propiedades de impermeabilidad; así se desarrolla en estos vegetales un tejido periférico, epidermis, gracias al cual controlan su intercambio de agua con el medio. Como en tierra no encuentran el impulso mantenedor del agua, es necesario por su condición de terrestres que tengan tejidos de sostén que ayuden a luchar contra la acción de la gravedad.

A pesar de estos caracteres generales de organización hay cormófitos que se han readaptado al medio acuático, y presentan una simplicidad de formas y estructuras que en realidad los asemeja más a talófitos. Como ejemplo se pueden citar las plantas de la familia de las podostemonáceas adaptadas a vivir en cataratas de ríos tropicales. Los cormófitos están integrados, aproximadamente, por unas 260.000 especies repartidas en todo el mundo, de las cuales unas 10.000 son helechos, y las restantes plantas con semilla.

Morfología y anatomía de un cormo típico. La semilla de las plantas superiores encierra en su interior una pequeña plántula que al desarrollarse y germinar (v. GERMiNACióN) da origen al vegetal adulto; esta pequeña plántula es el embrión.

La raíz. En el crecimiento del embrión la primera diferenciación consiste en el polo que dará la raíz, zona por donde el vegetal toma los nutrientes del suelo. Las raíces son las partes del vegetal menos conocidas por su condición de órgano subterráneo. La forma primitiva de una raíz viene determinada por las leyes de la heren. cia genética, pero dentro de cada especie se producen sucesivas modificaciones por las condiciones del suelo, contenido en agua, oxigenación, riqueza del suelo en sales, en nitratos, en fosfatos, estructura más o menos porosa de los materiales, etc.

La raíz tiene su origen en la radícula del embrión, desarrollándose a partir del ápice vegetativo o punto vegetativo apical de éste. Dicho punto vegetativo de crecimiento de la raíz queda amparado por un órgano llamado pilorriza que la ayuda a penetrar en la tierra durante su crecimiento defendiéndola de la dureza del suelo. Cerca del ápice se encuentran los pelos radicales, formados por la prolongación de células epidérmicas, y cuya misión consiste en la absorción del agua necesaria a la planta. De la radícula del embrión se forma la raíz principal de una planta, y de ella salen raicillas secundarias que pueden tener formas, tamaños y ramificaciones muy diversas, que proporcionan distintas morfologías radicales: si las raíces de segundo orden se conservan siempre más cortas y más delgadas que la principal, se dice que el vegetal tiene una raíz axonomorfa. Si aquéllas son delgadas y breves, la raíz principal se convierte en un almacén de reserva y además se engruesa, recibiendo el nombre de raíz napiforme por comparación con los nabos. No puede llamarse axonomorfa el conjunto de las raíces de la planta si todas ellas son iguales y no hay una que destaque sobre el conjunto en cuyo caso forman una especie de manojo por completo equivalente que se llaman raíces f asciculadas; son observables en cebollas, lirios, y en general en todas las monocotiledóneas (v. FANERóGAMAS). Las raíces que no proceden de la radícula embrionaria se llaman adventicias, y aparecen en tallos con algunas hojas; se han utilizado como tallos para reproducción vegetativa (esquejes de geranios, clavel). También pueden servir de ejemplo los tallos de hiedra, provistos de raíces adventicias adherentes que sirven únicamente para trepar.

El tallo. A continuación de la raíz el embrión se ha diferenciado en el vástago, completamente aéreo, órgano que origina las ramas laterales y las hojas. Dos sistemas de crecimiento distinto puede presentar el vástago, que conducen a la ramificación cimosa y a la ramificación racemosa (v. ÁRBOL I, 1).

Las hojas. Sobre este vástago y las ramas a que da origen, se asientan las hojas, porciones vegetativas de las plantas encargadas de realizar la función clorofílica (v. FOTOSÍNTESIS). Las disposiciones que pueden presentar las hojas en relación con el tallo reciben el nombre de f ilotaxis, los tipos más frecuentes corresponden. a hojas alternas, opuestas, decusadas, helicoidales y verticiladas. Las hojas tienen crecimiento limitado, pero atendiendo a su duración se pueden calificar de caducas cuando sólo duran un periodo vegetativo y perennes cuando se renuevan constantemente de forma que el vegetal nunca se ve desnudo por completo. Como variedad dentro de este último tipo -hay que considerar las llamadas marcescentes, hojas secas que no caen del árbol hasta que los nuevos brotes la han cubierto, y así aunque hay una época en que no realiza función clorofílica, el árbol no presenta sus ramas al desnudo en ninguna estación del año. La región ensanchada de la hoja o limbo foliar suele ser lisa y brillante con dos superficies opuestas: haz la superior, y envés la inferior, que pueden estar más o menos cubiertas de pelos o transformadas en su morfología general. Así puede estar convertido en espinas; en órganos de reserva; acondicionado para cazar insectos en las plantas carnívoras; con misión de proteger a las yemas jóvenes, etc. El limbo se une a la rama mediante una estructura adelgazada llamada peciolo, por donde se separa y cae al llegar el otoño. Este peciolo, a su vez, puede ir acompañado de pequeñas estructuras de misión protectora o brácteas llamadas estípulas.

La forma de las hojas desde los tratados más clásicos de Botánica se describe por comparación con figuras geométricas parecidas o por analogía con objetos diversos fáciles de reconocer; así aparecen tipos morfológicos como los siguientes: aciculares, hojas lineares, agudas y rígidas .como agujas; oblongas, mucho más largas que anchas y redondeadas en ambos extremos; obovales, cuyo contorno se asemeja a la forma de un huevo; obtusas, con su extremo apical redondeado, nunca agudo, pueden ser más largas que anchas; lanceoladas, o en forma de punta de lanza, esto es, aguda y largamente atenuada en ambos extremos; elípticas, más larga que ancha, semejante a la figura geométrica; astadas, en forma de punta de alabarda, con dos lóbulos casi horizontales en su base; cordiformes, forma de corazón con una escotadura en su base; reniformes, en forma de habichuela de riñón; sagitadas, con forma semejante a una punta de flecha, etc.

Si se considera el borde del limbo foliar se observa que también es muy variada su forma; si se presenta liso y uniforme en toda su longitud, se dice que la hoja es entera. Si por el contrario se encuentran pequeños accidentes en forma de dientes poco profundos a modo de pequeñas muescas, entonces la hoja es dentada, pudiendo llamarse aserrada si estos dientes son iguales y puntiagudos. Si se presentan ondulaciones marginales poco profundas, se denomina sinuada, y festoneada si teniendo estas características las ondas son muy regulares y cortas. Si los entrantes marginales son muy profundos la hoja recibe un nombre formado por el tipo de nerviación en primer lugar: palmati o pinnati, y en segundo lugar las voces -f ida, cuando los entrantes no sobrepasan la mitad del semilimbo; -partida, cuando lo pasan sin llegar al nervio medio, y -secta en caso de alcanzarlo. Tenemos así hojas de los tipos: pinnatifidas, pinnatipartidas y pinnatisectas; y por otra parte palmatifidas, palmatipartidas y palmatisectas.

El peciolo se prolonga en el interior del limbo en el llamado nervio medio. A partir de él arrancan otros de menor importancia, los secundarios, que pueden seguir varias trayectorias. Según la disposición relativa entre el principal y los secundarios aparecen dos morfologías: si los nervios de segundo orden salen de la misma base del nervio principal, el conjunto se dispone como los dedos de una mano o las varillas de un abanico; es la nerviación palmeada. La nerviación es pinnada si los nervios secundarios se disponen a ambos lados del principal como las barbas de una pluma de ave. En algunas plantas monocotiledóneas principalmente, los nervios de la misma categoría recorren todo el limbo foliar siguiendo líneas paralelas desde la base hasta el ápice, es la nerviación paralela.

La flor, el fruto y la semilla. Una vez que el vegetal llega al estado adulto y ha desarrollado completamente los órganos puramente vegetativos, aparecen los reproductores agrupados en estructuras llamadas comúnmente flores. La flor está constituida por una serie de elementos agrupados en estratos llamados verticilos, y situados sobre un soporte o receptáculo floral. Estos verticiIos son cinco en las flores llamadas completas, y cuatro o menos en las incompletas (v. FLOR I). Por fecundación (v.) y maduración de la flor se forma el fruto (v.), en cuyo interior se encierra la semilla (v.).

Adaptaciones anatómicas al medio ecológico. Hasta aquí la descripción correspondía a una planta de estructura cormo típica, pero no siempre se presentan así, ya que es frecuente la aparición de estructuras modificadas para adaptarse a distintos medios ecológicos. Estas modificaciones son debidas a: fluctuaciones de la humedad atmosférica o ambiental; exceso o falta de luz, y nutrición a expensas de otros organismos animales, llamadas vulgarmente plantas carnívoras.

e) Adaptación a las variaciones de la cantidad de agua ambiental. Los casos extremos de esta adaptación los presentan, por una parte, los vegetales que viven total o parcialmente sumergidos en el agua (dulce o salada) que reciben el nombre de hidrófitos, p. ej., las "lentejas de agua", pertenecientes al género Lemna; el género Potamogeton, especie Posidonia caulini, hidrófito de aguas marinas de poca profundidad, y la herbácea Vallisneria, de hábito completamente acuático incluida la polinización. Por otra parte, los vegetales adaptados a una falta casi completa de humedad, llamados xerófitos, modifican sus tejidos para almacenar agua y poder resistir las condiciones desérticas en que viven. A este tipo de vegetal xerofítico pertenecen los Cactus de América y las Euphorbia de África y Asia.

b) Adaptaciones a la falta de luz. Para poder sobrevivir en zonas donde la luz es escasa, como sucede con las plantas de poca altura que forman el sotobosque de las grandes formaciones boscosas tropicales, se presentan adaptaciones que desembocan en la aparición de plantas trepadoras o lianas, que mediante zarcillos, espinas y ramas auxiliares, son capaces de incorporarse sobre otros vegetales y alcanzar la capa superior de la vegetación donde la luz es suficiente para todas sus funciones. Junto a las lianas, y también como adaptación a la falta de luz, aparecen las plantas denominadas epifitas, capaces de vivir y desarrollarse sobre la escasa cantidad de materia húmica que puede encontrarse en las grietas de la corteza de árboles y ramas altas, encontrando así la luz y la energía solar suficientes para realizar su fotosíntesis.

e) Plantas carnívoras. En los medios oligotróficos, pobres en nutrientes y sobre todo en nitrógeno, viven plantas, que aunque pueden tener función clorofílica, están en tan precarias condiciones que necesitan una fuente complementaria de alimentos y energía, y la consiguen mediante la digestión, por convenientes enzimas (v.), dé pequeños insectos que capturan con dispositivos apropiados para este fin que presentan en las hojas; una vez atrapado el insecto víctima lo digieren y el jugo que así obtienen es la fuente complementaria de alimento que necesitaban. A pesar de lo elevado de estos tipos de estructuras en cuanto a su perfección de mecanismo, las plantas que los presentan siguen siendo vegetales situados dentro de la categoría de cormófitos. V. t.: BOTÁNICA;PLANTAS;TALOFITAS;BRIOFITAS;FANERóGAMAS; PTERIDOFITAS; FLOR I; FRUTO F, SEMILLA.

M. E. RON ALVAREZ.

BIBL.: C. L. PORTER, Taxonomy of flowering plants, 2 ed. San Francisco 1967; E. STRASBÜRGER, Tratado de Botánica, 5 ed.. Barcelona 1960; H. DEs ABBAYEs, Botanique, París 1963; M. O. HYDE, Plants today and tomorrow, Nueva York 1960; W. T. DOYLE, Las plantas no vasculares: forma y función, México 1968; E. G. SmüRHOFF, Curso de Botánica general y aplicada, 3 ed. Barcelona 1959; A. FAHN, Plant anatomy, Oxford 1967; 1. LouvFAux, Plantes carnivores et végétaux hostiles, París 1965; P. M. RAY, La planta viviente, México 1964.