Anatomía II BIOL.

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Biología

Anatomía animal. Concepto. La A. de los animales (del gr. tomos, trozo cortado, porción) es una parte de la Biología que puede ser considerada desde muchos puntos de vista. Según el etimológico sería equivalente a un estudio de la organización de los animales mediante disección, esto es, cortando los distintos órganos, para ver sus relaciones y estructura, tanto externa como interna; ésta es la zootomía, equiparable al arte de la disección anatómica del cuerpo humano. Pero éste es un significado demasiado restringido y casi desusado. Generalmente la A., en general, se entiende en un sentido mucho más amplio, que abarca desde el estudio de la forma externa hasta el de la organización interna de los animales e incluye, exhaustivamente, el estudio microscópico detallado de esa organización (A. microscópica que, insensiblemente, llega a enlazar con la Histología (v.) y con la Citología (v.), esto es, con el estudio de los tejidos y de las células. Por otra parte, el conocimiento de la estructura anatómica no debe limitarse a la del animal adulto, sino que también debe abarcar la organización de las fases embrionarias, en su aspecto

. descriptivo; por tanto, la Embriología (v.) descriptiva entra, de hecho, dentro del campo de la A.

Historia. Ya Aristóteles (383-22 a. C.)se ocupó, con verdadero rigor científico dentro de las limitaciones de su época, del estudio de la organización y partes de los animales. En su tratado De partibus animalium (Peri zoon moríon) en cuatro libros, así como en De generatione animalium, en cinco libros, y en los 10 libros (en parte, probablemente seudoaristotélicos) de Historia animalium, se recogen valiosas indicaciones anatómicas. Posteriormente muchos autores se ocuparon de estudiar la A. de los animales; pero este estudio no adquiere valor de cuerpo de doctrina hasta fines del s. xvIIi. Fue Goethe el que sentó, por primera vez, con su Teoría de las metamorfosis la idea de que un tipo anatómico representa una configuración generalizada de las estructuras, no sólo efectivas o reales en una organización concreta, sino potenciales, implicadas en un esquema teórico del organismo, lo que equivale a un ideal platónico. Esta doctrina sirvió de base a los zoólogos de la escuela alemana del s. xix, como Meckel, Ven Baer, Gegenbaur y, sobre todo, Haeckel (v.) para fundar la llamada Morfología idealista (v. más abajo). Con el francés Lamarck (v.) y el inglés Darwin (v.), se abre paso el concepto de que las semejanzas de organización representan el resultado de un complejísimo y largo proceso de adaptación y selección, o sea un proceso evolutivo (v. EVOLUCIONISMá). Resulta patente, entonces, que las semejanzas de organización descansan, en gran parte, en un verdadero parentesco más o menos estrecho; esto es, que las distintas especies provienen, como ramas de un árbol genealógico, lo que Haeckel llamaría en 1866 Filogenia o his

toria de la estirpe, de antepasados comunes. El francés Cuvier (v.) introdujo la idea de que la estructura anatómica va ligada a la función. La relación forma-función se manifiesta, según Cuvier, en una complicación progresiva de los diferentes tipos de organización, que de esta manera pueden compararse. Se fundó así la A. comparada, cuyos fundamentos sentó Cuvier en su famosa ley de correlación, según la cual: "Todo ser organizado forma un conjunto o sistema único y cerrado, cuyas partes se corresponden mutuamente y concurren a la misma acción definitiva". En el binomio anatómico de Cuvier (forma-función), que este autor consideró en un sentido puramente descriptivo, está en germen la idea de la adaptación funcional, que desde Lamarck desarrollaron los evolucionistas. Modernamente esto ha conducido a la llamada A. funcional.

La culminación de los estudios anatómicos del siglo pasado se alcanza cuando los morfólogos idealistas consideran que el tipo de organización, en abstracto, representa un arquetipo en potencia, en el que, implícitamente, cada rasgo de organización puede realizarse como manifestación efectiva de un esquema preconcebido (trascendentalismo). Pero, como hizo observar el inglés Richard Owen (1839), hay que distinguir entre los rasgos anatómicos que resultan semejantes por simple convergencia adaptativa (analogía), y los que resultan de una verdadera identidad (homología). Las investigaciones del alemán Gegenbauer pusieron de manifiesto que los órganos homólogos son aquellos que tienen identidad de origen, de posición y de relaciones mutuas, esto es, proceden de idénticos esbozos organógenos, ocupan puntos equivalentes en el cuerpo y guardan, desde el punto de vista arquitectónico, una correlación determinada. En la actualidad, siguiendo al alemán Remane y al norteamericano Snodgrass, se distinguen en el estudio anatómico dos cuestiones. La primera es el concepto descriptivo concreto, aplicable a las partes y órganos de un animal o grupo de animales determinados; ésta es la A. en sentido estricto, tanto externa como interna, general y topográfica, cuyos fines y métodos coinciden en gran parte con la Organografía o descripción de los óiganos, aparatos y sistemas. La segunda cuestión se refiere a los conceptos abstractos, que se deducen del estudio anatómico comparativo, que permite considerar la pura organización como un ente generalizado que reúna los rasgos estructurales y funcionales, cuyo significado es el equivalente al que daban al arquetipo los morfólogos idealistas; ésta es la Morfología (v. MORFOLOGÍA ANIMAL). Esta precisión de lenguaje para diferenciar los términos A. (concreta) y Morfología (abstracta), Snodgrass (1951) se utiliza pocas veces. Está más extendido el considerar ambos términos como sinónimos, así como tomar A. en el sentido del estudio de la organización interna y Morfología (etimológicamente, tratado de la forma) como estudio de la organización externa. Otros autores utilizan la expresión A. descriptiva en el sentido concreto o del detalle, y A. comparativa en el sentido abstracto o del razonamiento. Es evidente que términos generalizados como cromosomas, boca, ano, tubo digestivo, extremidad, tegumento, organización metamérica, porción o parte proximal y distal, y otros muchos utilizados en el vocabulario anatómico general, tienen, no sólo un significado descriptivo analítico, anatómico o concreto, sino también un significado sintético, morfológico o abstracto.

Promorfología. En su obra Generelle Morphologie (1866), Haeckel desarrolló una teoría general de las formas fundamentales (grundformen) que, bajo el nombre de Promorfología, ha sido recogida después por otros muchos autores, singularmente por L. Plate (1922) y A. Remane (1952). Los. conceptos promorfológicos se basan en la posibilidad de distinguir en los animales, y en los seres vivos en general, rasgos de organización que señalan condiciones estructurales o arquitectónicas de tipo generalizado y abstracto, válidas para cada caso concreto. Así se distinguen ejes y planos de organización que marcan una simetría del cuerpo; también se aprecia la polaridad o diferenciación dé extremos de valor anatómico-funcional diferente, como p. ey. ocurre con la cefalización de casi todos los animales (extremo cefálico o cabeza y extremo caudal o cola), o con la disposición segmentaria, típica en anélidos-artrópodos, pero que existe en los mismos vertebrados.

La disposición simétrica o asimétrica de las partes del cuerpo y de los órganos permiten distinguir varios tipos de simetría, entre ellos dos fundamentales: radiada, con un eje apical-antiapical, como en los celentéreos (v.) y bilateral (la mayoría de los animales), con un eje anteroposterior (cefálico-caudal) y un plano principal de simetría, que divide el cuerpo en dos mitades equivalentes, derecha e izquierda. Las modificaciones de la simetría tienen, evidentemente, un significado funcional. Aparte las asimetrías superficiales y externas (disimetrías), se han clasificado las asimetrías profundas en: asimetrías de funcionalidad espacial, asimetrías de funcionalidad ofensivo-defensiva y asimetrías de funcionalidad locomotriz (R. Alvarado, 1954). Ejemplos respectivos son: las asimetrías de los órganos internos, las de las pinzas de los crustáceos (v.) y la vela inclinada de Velella (clinosimetría), gracias a la cual este sifonóforo (v. CELENTÉREos) marcha en la superficie del mar empujado por el viento.

órganos, aparatos y sistemas. En los animales unicelulares (protozoos; v.) cada célula componente del cuerpo equivale a un organismo completo. Por tanto, cada célula cumple las funciones fisiológicas esenciales, en virtud de un mayor o menor grado de diferenciación de sus organoides citoplasmáticos. En los pluricelulares (metazoos; v.) se produce, en el curso de la ontogenia (v. EMBRIOLOGíA), una diferenciación en castas celulares diferentes (tejidos), que se agrupan de maneras diversas para constituir elementos funcionales encargados de misiones específicas; éstos son los órganos (piel, lengua, dientes, estómago, riñones, etc.). Los órganos, a su vez, se presentan coordinados en su actividad funcional, para constituir los llamados aparatos (digestivo, excretor y genital, respiratorio, etc.). Muchas veces un conjunto de órganos tiene, histológicamente, una marcada unidad de composición y origen, pues está constituido por estirpes de células fisiológicamente equivalentes; tenemos así los llamados sistemas (tegumentario, muscular, esquelético y nervioso). Hoy día hay cierta tendencia, debida al influjo del anglicismo system, a abandonar el término aparato y emplear, en general, la palabra sistema (sistema digestivo, etc.).

El estudio comparativo de los órganos, aparatos y sistemas de los animales permite presentar de manera sinóptica la organografía comparada, según las funciones generales que cumplen los órganos. Las funciones relacionadas con la conservación de la especie (reproducción) están a cargo de un aparato reproductor que es más o menos complicado en los diferentes grupos de animales. La conservación del propio individuo está en relación con las funciones de nutrición, que comprenden no sólo la adquisición y elaboración de alimentos sólidos y líquidos (aparato digestivo), sino también el imprescindible intercambio gaseoso (aparato respiratorio), distribución de las sustancias necesarias a todos los órganos del cuerpo (aparato circulatorio) y eliminación de los metabolitos de desecho, singularmente exceso de agua, sales minerales, urea, etc. (aparato excretor). De las funciones de relación están encargados en particular los órganos sensoriales. Pero esta relación implica, a su vez, una protección frente al medio ambiente (sistema tegumentario), y una posibilidad de locomoción, sistema muscular y órganos específicos, como extremidades y apéndices, etc. No hay que olvidar, por último, que un animal, como cualquier ser vivo, no es el resultado de una simple yuxtaposición de elementos estructurales y de funciones, sino un ser íntegro, con actividades equilibradas y coordinadas. Cada vez más tiende a estudiarse la A. en su significado funcional, ya que el binomio formafunción es indisoluble. De regir esas actividades se encarga el sistema nervioso, como mecanismo de transporte rápido en la recepción de estímulos y en la elaboración de respuestas. También hay que citar un mecanismo complejo de coordinación de actividades, es el sistema humoral, las variadas sustancias químicas (hormones; v.) que intervienen en esa actividad coordinadora pueden ejercer su acción a largo plazo (hormonas morfogenéticas) o a corto plazo (hormonas reguladoras, como la adrenalina).

Niveles de organización anatómica en los animales. Los distintos grupos de animales, tanto protozoos como metazoos, han alcanzado en el curso de su evolución diversos grados de complejidad. Como ya se dijo más arriba, en los unicelulares los organoides de la célula única, que constituye el cuerpo del individuo, cumplen todas las funciones fisiológicas; cuando se presenta una organización policítica, caso de los flagelados coloniales, de ciertos ciliados también coloniales como Zoothammion, o en el caso de los cnidosporidios y otros (v. PROTOZOOS), las distintas células del cuero no alcanzan nunca el grado de diferenciación de las células de los pluricelulares. Sin embargo, excepcionalmente en los flagelados tipo Volvox y afines, que son estudiados tanto por los zoólogos como por los botánicos, quienes consideran el orden volvocales como un típico grupo de algas, hay en la colonia una separación clara de células exclusivamente somáticas y de células reproductoras, únicas que en su momento intervendrán en la formación de colonias hijas.

En los pluricelulares el desarrolló embrionario permite distinguir dos etapas evolutivas: la de los diblásticos, que comprenden espongiarios, cnidarios (v. CELENTÉREOS) y ctenóforos y la de los triblásticos, que comprenden todos los restantes metazoos, tanto invertebrados como vertebrados-. Los diblásticos, de hecho, no sobrepasan la estructura gastrular (v. EMBRIOLOGÍA); sus dos blastodermos únicos, separados por un tejido mesogleico, más o menos complejo, no llegan a constituir verdaderos órganos, sino capas de tejidos, con función protectora, absorbente, etc. El nivel de organización en estos animales es puramente tisular. Los triblásticos, a partir de su mesodermo diferenciado (v. EMBRIOLOGÍA), forman macizos celulares que constituyen verdaderos órganos. En la mayoría de los casos la masa orgánica interna requiere la presencia de sistemas conductores, que sirven: para expulsar productos de desecho (conductos del aparato excretor), para conducir los gametos (conductos del aparato genital), y para llevar el alimento absorbido en el tubo digestivo, o el oxígeno tomado en los órganos respiratorios, hasta la intimidad de células y tejidos. Estas misiones son cumplidas por el aparato circulatorio, que es el mecanismo de transporte más generalizado. Por excepción, sobre todo en los parásitos (v.) muy especializados como los cestodos y acantocéfalos (v. GUSANOS) o en el notabilísimo caso de los pogonóforos (v. INVERTEBRAnos), puede faltar el tubo digestivo y hay una absorción directa de sustancias nutritivas a través del tegumento. La gran variedad de modalidades en los rasgos organográficos de los distintos grupos de triblásticos impide generalizar sobre ellos. Los detalles de la organización deben ser estudiados en cada caso particular. Del

mismo modo el tamaño del cuerpo, el medio ambiente (acuático o terrestre), el género de vida (parásito o libre, activo o sedentario), la movilidad o sesilidad (ya en estado larvario o en estado adulto), son todos caracteres que quedan reflejados en los rasgos de organización del animal o del grupo. Dichos caracteres han sido alcanzados evolutivamente, su estudio corresponde tanto a la A. como a la Sistemática, que hoy día puede definirse como una Morfología especial. V. t.: ANIMALES II; EMBRIOLOGÍA I; FISIOLOGÍA I, 2; HISTOLOGÍA I; MORFOLOGÍA ANIMAL; ZOOLOGÍA.

R. ALVARADO BALLESTER.

BIBL.: R. ALVARADO, Un problema zoológico: Las asimetrías en los animales, "Rev. Univ. de Madrid", III, 12 (1954) 433-90; J. FusET, Manual de Zoología, 4 ed., Barcelona 1944; C. GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Berücksichtigung der Wirbellosen, Leipzig 1898, 1901; P. P. GRASSÉ, Zoologie, 1, rnvertébrés, París 1961 y II, Vertébrés, París 1965; A. KOHN, Compendio de Zoología General, Barcelona 1953; M. NOViKOFF, Fundamentos de la morfología comparada de los invertebrados, Buenos Aires 1963; L. PLATE, Allgemeine Zoologie uní Abstammungslehre, Jena 1922, 1924; A. REMANE, Die Grundlagen der natürlichen, Systems der vergleichenden Anatomie uní der Phylogenetik, Leipzig 1952.