Tropismo

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Son movimientos de las plantas inducidos por estímulos externos y a los cuales responden determinados órganos del vegetal: raíz, tallo y hojas. Dichos movimientos tienen una dirección con relación al estímulo productor; el vegetal puede responder al estímulo, acercándose o alejándose. Se habla entonces de t. positivo o negativo para ese estímulo. Los t. reciben el nombre del estímulo que los produce: fototropismo (respuesta a la luz), geotropismo (a la gravedad), quimiotropismo (a alguna sustancia química) y tigmotropismo (al contacto).

Fototropismo. El estímulo es la luz. Se ha comprobado que muchas plantas presentan una reacción de curvatura si reciben iluminación unilateral. Cuando el órgano se vuelve hacia la fuente de luz, la reacción es fototrópicamente positiva; esto sucede en los ejes caulinares (tallos) aéreos de muchas plantas. Poseen fototropismo negativo las raíces aéreas de las raíces primarias de algunas plantas, como Helianthus y Sinapsis; las raíces subterráneas de las demás plantas son muy poco sensibles a la luz. También las hojas responden a estímulos lumínicos y, según éstos, su limbo forma determinado ángulo con el tallo; hay hojas que, durante las horas de máxima irradiación solar, se colocan de canto respecto a la dirección de los rayos solares, de modo que sólo incide sobre ellas la luz de la mañana o de la tarde.

En la sensibilidad de las plantas a la luz influye la iluminación a que hayan estado sometidas anteriormente; son más sensibles las que han permanecido en la oscuridad y luego son iluminadas, que las que han estado mucho tiempo con una iluminación multilateral e intensa. También influye la temperatura; tanto si es muy baja, como demasiado alta, se produce en la planta un estado de rigidez, en el que no responde a los estímulos lumínicos. La acción ejercida por la luz sobre la planta es una regulación de su crecimiento; esto es lo que provoca su curvatura. El experimento demostrativo es sencillo: si en un coleoptilo (vaina de las semillas de las gramíneas) de avena, que se ha mantenido en la oscuridad, se trazan, bajo iluminación roja inactiva, pequeñas señales con tinta china a intervalos de 1 mm., se puede establecer que la curvatura fototrópica, al iluminarlo unilateralmente, es un movimiento de crecimiento; cuando la reacción es positiva, el lado expuesto a la luz crece más lentamente que el que queda en la sombra y ello es el origen de la curvatura del tallo. La razón íntima de la respuesta es una alteración motiv ’ ada por la luz sobre la planta. No todas las longitudes de onda de la luz provocan un efecto fototrópico; la! muy elevadas (roja y ultravioleta) son poco activas; en cambio, son efectivas las verde-azuladas y violeta-azuladas.

Geotropismo. El estímulo es la gravedad. Los abetos plantados sobre una ladera no crecen perpendicularmente al suelo, sino en la dirección de la plomada. Normalmente, las raíces crecen hacia el centro de la Tierra y tienen geotropismo positivo; lo contrario sucede con el tallo, cuyo geotropismo es negativo. Los experimentos realizados por Knigth y Strasburger muestran que las plantas responden a la gravedad terrestre y a la fuerza centrífuga, las cuales actúan como equivalentes sobre las plantas, debido probablemente a que éstas poseen una marcada sensibilidad a la aceleración de masas. Como en el caso anterior, la curvatura se debe a un crecimiento de intensidad diferente en los dos lados de un órgano; por eso, sólo reaccionan las zonas capaces de crecer.

Aunque la luz y la gravedad son los estímulos más importantes y de acción más decisiva sobre los vegetales, hay otros que, aunque de menor categoría, merecen ser considerados. Tal es el tigniotropismo, movimiento de orientación para los estímulos de contacto; es particularmente sensible en las plantas que tienen zarcillos (V. ANATOMíA I, l). El quimiotropismo lo ocasionan sustancias químicas (gaseosas o disueltas en agua) que, distribuidas irregularmente en un medio, pueden determinar una curvatura hacia donde la concentración es mayor.

Nastias. Son movimientos relacionados con los t.; se diferencian en que el estímulo no provoca una dirección determinada en la respuesta de la planta. Las nastias se efectúan de acuerdo con trayectorias predeterminadas por la estructura dorsoventral del órgano correspondiente; son transitorios. Se conocen varias clases de nastias.

Termonastias son movimientos de apertura y cierre, según la variación de la temperatura, de las hojas periánticas de muchas flores (v.), debido a que el óptimo de crecimiento de la cara superior responde a una temperatura diferente de la cara inferior; así sucede con la flor de una planta, tulipa, que si pasa del aire libre a una habitación que esté 100 más caliente, se abre; y si la temperatura desciende, se cierra. Esto se debe a que una elevada temperatura determina el crecimiento de la cara superior, en tanto que un descenso lo provoca en la inferior.

Fotonastias son variaciones debidas a cambios en la intensidad de luz. La iluminación produce, en general, apertura de las flores; la oscuridad, el cierre. En las plantas de floración nocturna ocurre al revés. Muchos movimientos de las hojas en relación con la intensidad de luz no son debidos a diferencias en el crecimiento, sino a variaciones en la temperatura de las células. Se relacionan con la temperatura y la luminosidad las nastias producidas por la alternancia del día y la noche (nictinastias); son notables estos movimientos en Robinia pseudoacacia y Trifolium arvensis. Generalmente, las hojas nictinásticas se disponen por la noche en forma que los foliolos ocultan parte de la superficie superior, que durante el día exponen a la luz en grado máximo; tales movimientos deben responder a variaciones de permeabilidad del plasma.

En ciertas plantas insectívoras, como la Drosera, se observan movimientos násticos, que son consecuencia de excitaciones químicas y de contacto. Sismonastias, movimientos rápidos en los que una parte de la planta adopta posiciones particulares; se deben a la turgencia de las células de determinados tejidos. Los más llamativos se observan en mimosas tropicales, cuyas hojas y peciolos se pliegan rápidamente después de un golpe. Las causasde estos movimientos no están todavía bien aclaradas y se reducen a hipótesis.

V.t.: FISIOLOGíA I, 1; FOTOPERIODISMO.

D. FERNÁNDEZ-GALIANO.

BIBL.: G. GOLA, G. NEGRI Y C. CAPELLEM, Tratado de Botánica, Barcelona 1943; E. STRASBURGER, Tratado de Botánica, Barcelona 1960.