Sangre I. Biología. 2. Circulación de la Sangre. BIOL.

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Biología

La circulación y el medio interno. La misión del medio interno, como intermediario entre el ambiente y las células, se realiza con eficacia gracias a que la s. circula continuamente dentro del organismo. La mayoría de las funciones que verifica la s. resultarían inoperantes si todo el intercambio que tiene lugar en su seno se produjera por simple difusión.

El sistema circulatorio es, pues, de importancia primaria, y su progresiva evolución ha sido decisiva para la aparición de otros órganos y sistemas más complejos en los animales superiores (v. CORAZÓN II). De esta forma, en los organismos se aprecia que una talla grande y una actividad elevada sólo se conciben con un sistema circulatorio eficaz. En la filogenia de los animales puede comprobarse que el sistema circulatorio se comporta como un factor limitativo en la evolución de la organización. Los artrópodos (v.) traqueados, en los cuales la función respiratoria se independiza del sistema circulatorio, constituyen una excepción a esta regla.

Elementos constitutivos del sistema circulatorio. El sistema circulatorio está formado por tres elementos fundamentales: el líquido biológico, un sistema de cavidades y canales, y un órgano impulsor del movimiento. De forma general, la circulación se realiza en un sentido determinado por la existencia de un sistema valvular situado en el órgano impulsor y en los canales.

Los vasos sanguíneos aparecen embriológicamente como espacios en el tejido mesenquimatoso, y, desde el punto de vista filogenético, el sistema vascular primitivo, como acontece en los platelmintos, guarda cierto parecido con aquéllos. A partir de estos gusanos, aparecen ya los vasos propiamente dichos y las lagunas hemáticas que corresponden a la cavidad primaria del cuerpo, derivada del blastocele del embrión que no se ha obliterado y constituye el pseudocete en los nemátodos y rotíferos principalmente, y el hemocele en los artrópodos y moluscos (v.). También se convierte en cavidad sanguínea el verdadero celoma o cavidad secundaria del cuerpo, en los equinodermos, anélidos y sipuncúlidos (v. EMBRIOLOGÍA). Los vasos que conducen la s. del corazón a los tejidos se llaman arterias; y los que la devuelven, venas.

El órgano encargado de poner en circulación la s. y mantener este movimiento actúa a modo de bomba y se conoce con el nombre de corazón (v.). Está formado por un tejido muscular (miocardio), con unas características estructurales y fisiológicas distintas de las del músculo esquelético. Así, la contracción es espontánea, originada la estimulación en una zona del corazón que es el marcador de paso, que en los vertebrados superiores es el nódulo senoauricular; y en los peces y anfibios, el seno venoso. Los corazones de los vertebrados, moluscos y tunicados, en que el origen de la contracción reside en el propio músculo, se llaman miogénicos. En contraposición, se ha observado en los artrópodos y anélidos que la excitación se origina en un tejido nervioso de tipo ganglionar situado en las proximidades del corazón, de forma que la extirpación de las conexiones nerviosas determina el cese de los latidos; este tipo de corazón se llama neurogénico.

Desde un punto de vista morfológico, existen corazones tubulares, como en la mayoría de los artrópodos, donde el órgano propulsor es en realidad un tubo pulsátil rodeado por otro, o libre en el seno del pericardio; el corazón tabicado es característico de los vertebrados y moluscos, y contiene un máximo de cuatro cavidades (vertebrados superiores y cefalópodos). Existen también los corazones accesorios o vesiculares, de estructura simple y función reducida, utilizados para acelerar la circulación en un territorio concreto (corazones branquiales en los cefalópodos, corazones linfáticos en peces y anfibios, etc.).

La actividad cardiaca está controlada por vía nerviosa en la mayoría de los animales, de forma que gracias a las inervaciones aceleradoras o inhibidoras pueden modificarla a tenor de las necesidades del organismo en cada circunstancia.

Mecanismos de circulación abierta y de circulación cerrada. Los distintos sistemas circulatorios de los animales pueden agruparse en dos tipos fundamentales, que se diferencian por sus características fisiológicas y anatómicas. Se llama sistema circulatorio abierto a aquel en que el líquido interno se pone en contacto directo con las células en un territorio de mayor o menor extensión; se denomina también sistema lagunar. En realidad, se constituye esta zona lagunar al faltar los pequeños vasos que conectan las arterias con las venas. Es el sistema propio de la mayoría de los animales invertebrados. Sistema circulatorio cerrado es aquel en el cual el medio interno se mueve dentro de un circuito cerrado, y en ningún punto de su recorrido se pone en contacto con las células. El intercambio que el líquido circulante establece con las células para cumplir sus misiones se realiza a través de las paredes de los vasos de menor calibre y mayor profusión en número, que son los llamados capilares. Es el sistema típico de los vertebrados y de algunos invertebrados (cefalópodos y algunos anélidos).

Las diferencias de funcionalismo entre ambos sistemas son muy notables y proporcionan una eficacia muy distinta al proceso. A continuación citamos algunos de sus aspectos diferenciales. El volumen sanguíneo es mucho más pequeño en los sistemas cerrados, pues en ellos solamente se tiene en cuenta el líquido vascular, mientras que en un sistema abierto constituye el conjunto del líquido extracelular (sangre y linfa tisular). La circulación es más eficiente en los sistemas cerrados, ya que un volumen sanguíneo reducido, activamente desplazado, facilita las misiones de transporte con economía de trabajo. Las pérdidas en líquido circulante son mortales si alcanzan del 20 al 30%; por el contrario, en los sistemas abiertos, los animales pueden resistir pérdidas de más del 50% de su volumen.

La presión en un sistema cerrado es elevada y decrece a lo largo de los vasos (arterias) por efecto de la fricción. Depende de la actividad del corazón, de la resistencia que oponen los vasos periféricos, cuyo calibre es modificable (vasodilatación y vasoconstricción), así como del volumen de sangre. En un sistema abierto, la presión es mucho menor: en un vertebrado la presión arterial es de 30-120 mm. de Hg., y en los invertebrados es de 0,73-3,68 mm. de Hg. La presión sanguínea condiciona la velocidad de circulación y constituye un índice de su eficacia. En el hombre, la circulación completa se realiza en 21 seg., mientras que en un crustáceo, como la langosta, con sistema abierto, tarda de 3 a 8 min. Las características fisiológicas de un sistema cerrado son, pues, un volumen sanguíneo reducido, una elevada presión y una alta velocidad de circulación, que proporcionan una gran eficacia al proceso.

En los vertebrados se registra una evolución progresiva en las características anatómicas del sistema vascular y del corazón, conjuntamente con su evolución funcional, adaptándose a los regímenes acuáticos y aéreos. Los peces y las larvas de los anfibios tienen una circulación sencilla (una sola circulación) y completa (sin mezcla de s. arterial, oxigenada, y s. venosa); en anfibios adultos y reptiles, animales de respiración aérea, la circulación es doble e incompleta, mientras que en aves y mamíferos alcanza la máxima perfección, al ser una circulación doble y sin mezcla de sangre. En los vertebrados, el sistema vascular es distinto al indicado hasta aquí, por el cual circula la linfa, para ser incorporada, finalmente, al sistema sanguíneo. En los vertebrados inferiores, la circulación está promovida por unos corazones linfáticos, y los vasos poseen un sistema de válvulas para la circulación en un sentido. Su misión es de transporte nutricio y de defensa por las células que posee con este fin (linfocitos). La ausencia de glóbulos rojos proporciona su color blanquecino y la priva de función respiratoria. En los vertebrados superiores, la circulación de la linfa se realiza por el masaje muscular que se produce espontáneamente.

J. PLANAS MESTRES.

BIBL.: D. R. GRIFFIN, Estructura y función animal, Barcelona 1969; W. S. HOAR, General and Comparative Physiology, Nueva jersey 1966; C. L. PROSSER y F. A. BROWN, Fisiología comparada, México 1968; B. T. SCHEER, Fisiología animal, Barcelona 1969.