Protozoos BIOL.

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Biología

Organismos con afinidades animales o vegetales típicamente unicelulares, aunque a veces forman agrupaciones funcionales de pocas células que no llegan nunca aorganizarse en tejidos. Los p. se definen de ordinario como "animales unicelulares"; esta definición es imprecisa, pues muchos de ellos muestran afinidades vegetales definidas, especialmente en lo que afecta a su nutrición fotoautotrófica. Por otra parte, en el extenso grupo de los p., los procesos evolutivos han abocado numerosas veces en formas pluricelulares, aunque en ningún caso han experimentado dichas células unas especializaciones, aparte de la especialización reproductora. El tamaño de los p. es ordinariamente microscópico, desde una talla de aproximadamente una a unos pocos centenares de micras; no obstante, existen p. de talla verdaderamente gigantesca, como los foraminíferos fósiles del género Camerina (nummulites), algunos de cuyos representantes pueden alcanzar los 10 cm. de diámetro. Los p. pueden habitar la mayor parte de los ambientes. La mayoría son acuáticos, principalmente de agua dulce, más o menos cargada de sustancias orgánicas (saprobios). Otros viven en aguas marinas (halobios). Por último, hay gran cantidad de p. en el cuerpo de los animales, en calidad de parásitos (v.) o, por lo menos, de comensales.

Taxonomía de los protozoos. Aunque es dudoso que constituyan en conjunto una unidad sistemática, se consideran como un tronco o filum (protozoa) dividido en cuatro subtroncos. Su sistemática, hasta la categoría de subclase, es la indicada en el cuadro de pág. anterior.

La célula de los protozoos. Como anteriormente se ha dicho, los p. son fundamentalmente organismos unicelulares; sus células no han experimentado una diferenciación histológica y, con excepción de algunos casos en que hay una especialización reproductora, cada una de ellas desempeña la totalidad de las funciones que en los metazoos (v.) están encomendadas a distintas estirpes celulares. Al mismo tiempo, los p. se han adaptado en el transcurso de una larga historia a situaciones biológicas muy variadas. Estas circunstancias han conducido al desarrollo de dos peculiaridades de las célula protozoológica: la evolución citológica y el ciclo celular.

La evolución, que en los metazoos ha modelado a los organismos sobre todo en función de la diferenciación de estirpes celulares que han de desempeñar funciones muy específicas en el organismo total, ha utilizado al máximo en los p. la aptitud de los distintos orgánulos citoplasmáticos para el desarrollo de infinidad de posibilidades. En consecuencia, por está evolución citológica, en la célula de los p. han aparecido orgánulos absolutamente originales, que no tienen paralelo en las células de los metazoos (como el kinetoplasto de los tripanosomatinos), además de adaptaciones morfológicas y funcionales nuevas de orgánulos comunes a ambos modelos celulares (como membranelas y cirros de los ciliados). Y como el camino evolutivo ha sido largo y muy diversificado, se ha llegado finalmente a formas tan distintas entre sí como un tripanosoma y un radiolario, o como un paramecio y un plasmodio del paludismo.

Por otra parte, en general, los p. no son uniformes, ni desde el punto de vista morfológico ni desde el de la fisiología, a lo largo del ciclo biológico de la especie. Lo mismo que en ciertos metazoos, existen distintas fases que se suceden en el tiempo, con diferentes formas, aptitudes y desarrollos biológicos. Pero lo que en los metazoos sucede de ordinario, mediante el desarrollo de seres de una gran complejidad, formados cada uno porvarias estirpes celulares con distintas especializaciones que coexisten en cada una de las formas, en los p. las estirpes celulares se suceden en el tiempo, formando cada una de ellas una fase del proceso cíclico que bien puede llamarse el ciclo celular.

Varias veces, a lo largo de su historia evolutiva, han llegado los p. a estadios pluricelulares, los cuales aparecen en casi todos los grupos formando unos "fondos de saco" evolutivos, más o menos profundos en el sentido de la pluricelularidad. De estos estadios pluricelulares, los más significativos son las colonias de los citomastigóforos, y las esporas de los cnidosporos. En los citomastigóforos, especialmente en el orden Volvocida, es muy frecuente la existencia de colonias (cenobios), que constituyen una auténtica unidad funcional. Estas colonias éstán formadas de ordinario por un pequeño número fijo de células (Goniuni sociale, 4; Gonitun pectorale, 16; Steplurriosphaera pluvialis, 8; Euclorina elegans, 32), que suelen ser todas iguales y no especializadas, de manera que la pluricelularidad se acusa exclusivamente en el funcionamiento solidario de todo el cenobio. En los cenobios de otras especies, también de número fijo y limitado de células (Pleodorirza illinoisensis, 32), hay también algunas células (v.) incapaces de reproducirse, con lo que hay ya un principio de especialización reproductora. Finalmente, en otros volvócidos se producen grandes colonias, con un número muy grande de células (Volvox aureus, 1.000-3.000), en las que hay una especialización muy acusada, ya que la mayor parte de las células son incapaces de reproducirse, quedando así confiada la función reproductora a un escaso número de células. En estos casos, en que aparecen ya un soma y un germen en el sentido de Weissman, se puede decir que se ha alcanzado un estadio evolutivo que supera al unicelular.

En cuanto a la espora de los cnidosporos, se produce en el ciclo biológico, a partir de una célula única (esporonte), una ontogénesis que conduce a la diferenciación de unas células perecederas (soma), que protegen a la célula germinal (germen) de la espora. Otro caso notable de pluricelularidad en los p. es el de los ciliados, en los que el material celular está separado en dos unidades morfológicas distintas: el micronúcleo y el macronúcleo. El primero tiene una dotación cromosomática diploide, mientras que el macronúcleo es poliploide y, por lo menos en algunas especies, tiene cromosomas gigantes. El macronúcleo parece dirigir las funciones fisiológicas de tipo vegetativo, mientras el micronúcleo asume funciones genéticas. Este tipo de dualidad nuclear se interpreta como un caso especial de pluricelularidad, en el que el micronúcleo representa la célula germinal que da origen en su momento al genoma múltiple macronuclear que representa al soma.

La mayoría de los p. son móviles mediante unos orgánulos que son los pseudópodos, los cilios y los flagelos. Los pseudópodos son prolongaciones citoplasmáticas eventuales, que aparecen y desaparecen en la superficie de la célula. Se han descrito varios tipos de pseudópodos: los lobópodos, gruesos, romos y no anastomosados; los filópodos, lisos, delgados y también sin anastomosar; y los reticulópodos, granulosos y anastomosados en una red extensa. Hay también otros, llamados axópodos, finos y radiantes, y más o menos permanentes. Los pseudópodos son característicos de los sarcodinos.

Los cilios y los flagelos son orgánulos filiformes, vibrátiles, implantados más o menos perpendicularmente a la superficie del protozoo. Ambos tipos de orgánulos responden a un modelo anatómico común, que ha sido revelado por la microscopía electrónica. En la base del cilio o flagelo existe una estructura cilíndrica (gránulobasa], cinetosoma o blefaroplasto), compuesta de nueve tripletes de cortos túbulos, colocados paralelamente en círculo. La parte externa del flagelo o cilio está formada por una vaina exterior y un eje interior o axonema, que a su vez se compone de nueve parejas de túbulos dispuestos alrededor de dos túbulos axiales. Los flagelos son propios de los mastigóforos y de los estadios flagelados de los sarcodinos, y suelen ser largos y hallarse en pequeño número. Los cilios, característicos de los cilióforos o ciliados, son cortos y mucho más numerosos, disponiéndose ordenadamente sobre la superficie del ciliado en unas filas más o menos longitudinales llamadas cinetias. En algunos cilióforos, los cilios se agrupan morfológica y funcionalmente en orgánulos compuestos de varios cilios, y que se llaman membranelas cuando son planos, y cirros cuando tienen forma cónica.

El citoplasma de la célula de los p. contiene ribosomas, mitocondrias, retículo endoplasmático, etc., lo mismo que el de la célula animal, pero además tiene algunos orgánulos peculiares, entre los que destacan las vacuolas contráctiles y los tricocistos. Las primeras, que existen en buen número de p., son unas cavidades llenas de un líquido incoloro que es evacuado periódicamente a favor de una súbita contracción (sístole), seguida de una lenta dilatación (diástole); las vacuolas contráctiles se interpretan hoy como un mecanismo para la osmorregulación celular. Los tricocistos son unos orgánulos múltiples, que sirven para la defensa de los p. que los poseen; están situados en la superficie y disparan un filamento cuando actúa un estímulo irritante sobre el protozoo. En los fitomastigóforos hay unos plastos que contienen clorofila y los pigmentos que ordinariamente se asocian a ella, y que difieren de los plastos de las plantas superiores en que son de mayor tamaño y con las laminillas internas formando unas ondulaciones características. En algunos de ellos se halla también un estigma, u orgánulo receptor de la luz, coloreado en rojo.

Nutrición de los protozoos. Existen dos tipos fundamentales de nutrición en los p.: holofítica, propia de los fitomastigáforos, poseedores de clorofila; y holozoica, utilizada por los que no tienen pigmentos fotosintetizantes. Es muy frecuente la existencia en estos últimos de unas vacuolas digestivas, formadas al ingerir el p. sus diminutas presas junto con parte del agua ambiente, tanto por un punto cualquiera de su superficie (amebas), como por una estructura al efecto (ciliados). En algunos fitomastigóforos pueden coexistir la nutrición holofítica y la holozoica en determinadas condiciones.

Los requerimientos nutritivos en los p. son variados, como sus modos de vida. Se conoce poco acerca de esta cuestión, debido sobre todo a la dificultad de llevar a cabo cultivos axénicos de estos organismos. En los últimos tiempos, sin embargo, se han hecho muchas investigaciones sobre algunos ciliados (Tetrahymena) y fitomastigóforos (Clamydomonas, Euglena), que revelan grandes diferencias en los requerimientos de diversos compuestos químicos, como las vitaminas (v.), que son sintetizadas en su totalidad por ciertos fitomastigóforos, mientras constituyen requerimientos esenciales para muchos otros p.

Reproducción de los protozoos. El modo más sencillo de reproducción de los p. es la escisión binaria, que se puede observar fácilmente en muchos mastigóforos y ciliados. En los suctores aparece como forma ordinaria de reproducción asexual la gemación, que puede ser externa, con la aparición de unas yemas en la superficie del p.; o interna, en la que el nuevo individuo se forma en el interior de una cavidad. Una variedad de la gemación es la esguizogonia, propia de los esporozoos y de otros p.; aquí aparece un cierto número de yemas que se emancipan después en otros tantos individuos, dejando una masa de citoplasma residual.

En muchos p., y quizá en todos ellos, se presentan fenómenos de sexualidad, con una meiosis y una fusión de núcleos haploides, ambas colocadas muy diversamente a lo largo del ciclo biológico. Con respecto a esto, ciertos p. son haplontes, otros diplontes y otros diplohaplontes. Una modalidad muy notable de la sexualidad de los ciliados es la llamada conjugación, en la que dos individuos se unen muy estrechamente, mientras los micronúcleos diploides sufren una meiosis, que da como resultado la formación, en cada conjugante, de dos pronúcleos haploides; uno de los pronúcleos emigra al otro conjugante, y el otro permanece en el que apareció; se produce después una doble fecundación, formándose en consecuencia un micronúcleo diploide en cada uno de los conjugantes; mientras tanto, desaparecen los macronúcleos, que se formarán de nuevo a expensas de los nuevos micronúcleos.

Protozoos parásitos. Entre los p., el parasitismo está muy profundamente extendido. En casi todas las clases existen formas parásitas y dos subtroncos, Sporozoa y Cnidosporidia, están formados exclusivamente por parásitos. Muchos de estos parásitos son patógenos para el hombre o para los animales domésticos, por lo que tienen mucha importancia en Medicina y Veterinaria. Entre ellos, los más destacados son las especies del género Plasmodium, que determinan las diversas formas de paludismo (v.) humano o malaria, enfermedad endémica extendida por una gran parte del mundo; aunque en constante regresión, el paludismo es quizá todavía la enfermedad de mayor morbilidad para la especie humana, pues en 1964 se estimaba que cada año hay unos 200 millones de casos, con una mortalidad aproximada de dos millones. También constituyen enfermedades de una gran difusión las tripanosomiasis humanas y del ganado, debida a los flagelados del género Trypanosoma, y la disentería (v.) tropical o amebiana, originada por la especie Entamoeba histolytica.

La lucha contra las enfermedades debidas a p. se realiza a través de los servicios sanitarios de los diversos países, pero principalmente se están logrando resultados muy eficaces mediante las campañas desarrolladas por la Organización Mundial de la Salud, de la ONU. Estas campañas llevan consigo, al mismo tiempo, la elevación del nivel económico y cultural, y la lucha contra los insectos vectores (mosquitos del género Anopheles en el caso del paludismo, moscas, v., tse-tse, del género Glossina, en el de las tripanosomiasis), con ayuda de los modernos insecticidas.

D. FERNÁNDEZ-GALIANO.

BIBL.: R. R. KUDO, Protozoología, México 1969; R. D. MANWELL, tntroduction to Protozoology, Nueva York 1968; P.-P. GRASSÉ, Traité de Zoologie, 1, París 1952-53.