Primates BIOL.

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Biología

También llamados mamíferos próceres, constituyen el único grupo de placentarios (v.) que todavía conserva el nombre con que Linneo (v.) dividió al reino animal. Les llamaba primates por integrar en el grupo al hombre, distinguiéndoles de los secundates, restantes mamíferos, cuya forma no era de hombre o antropoide y, a su vez, además, de los restantes animales o terciates. Los p. tienen múltiples caracteres primitivos desde el punto de vista anatómico y, por tanto, filogenético; está, pues, justificado que se intercalen tan sólo como un grupo de los más evolucionados de la ecléctica cohorte de los unguiculados (V. MAMÍFEROS).

Clasificación. Los subórdenes más antiguos son insectívoros, con un bache notable entre ellos y los simios propiamente dichos; sin embargo, su estudio parece confirmar la estirpe única e insectívora para todo el orden. La taxonomía del orden varía de continuo, pero a medida que se hacen nuevos descubrimientos de fósiles y se profundiza en su estudio, se halla más remoto el origen de los homínidos en la era Terciaria (Oreopithecus) y, por tanto, se aleja más el parentesco entre esta serie y los restantes primates. Un cuadro resumen podría expresarse de la manera siguiente:

SubórdenesInfraórdenesFamilias

Lorisiformes los loris de África ecuatowrial y región indomalaya vÁ .ó1) Lemure

Lemuriformeslos lemures de Madagascaró’yDaubentoni- una sola especie: aye-aye°

formesdel Norte de Madagascar o0ón a°los monos tarseros o magos2) Tarseros saltadores indomalayosPlatirrinosc ) Ha pálidos monos del Cébidos Nuevo Mundo3) SimiosCercopitéCinomorfos cidos Catirrinos oColobinos monos del Antiguo MundoAntropoi Hilobátidosmorfos1 Póngidos

4) Hay autores que separan el phylum de los p. del de los hominianos. Otros por el contrario consideran un cuarto suborden de los p., el de los hominianos, con el infraorden de los hominimorfos y como familias las de los Australopitécidos y Homínidos.

Descripción. Lemures. Son p. muy arcaicos, con variadas adaptaciones a la vida arborícola. La fórmula dentaria básica, I. 2/3, C. l/l, Pm. 3/3, M. 3/3, se reduce en algunas especies. Todavía macrosmáticos y sin fóvea (foseta o depresión central) en la retina; útero bicorne (v. MAMÍFEROS) y placenta difusa epitelio y hemocorial;ciclo poliéstrico. Talla pequeña o media; cuadrumanos (pulgar del pie oponible). El ciclo sexual todavía es estacional como en los insectívoros, si bien anatómicamente se parecen a los simios. Los loris son solitarios, pero los lemures viven asociados, especialmente durante el sueño; señalan territorios con la orina.

Tarseros. P. insectívoros, nocturnos. Muy bien especializados en la vida arborícola y en el salto, con cola de paracaídas y un nuevo segmento en el tarso, como en los anuros (v. ANFIBIOS), debido al alargamiento e independencia del astrágalo-calcáneo y el desarrollo de cuboides y escafoides. Son microsmáticos; secundariamente desarrollada la vista, con ojos dirigidos hacia delante y muy grandes, lo mismo que las cápsulas timpánicas; por ello, se produce una reducción del hocico y de la fórmula dentaria (1. 2/1, C. 1/1, Pm. 3/3, M. 3/3). El único género de mago (Tarsius) vive en los bosques de Insulindia. De hecho, es un grupo muy especializado en "fondo de saco", que se aleja pronto de la estirpe o línea que dio lugar a los verdaderos simios.

Simios. Arborícolas por lo general, muy cerebralizados; ojos dirigidos hacia delante y provistos de fóvea en la retina. Desarrollado neurocráneo y así tendencia a reducir la faz; la órbita, separada del resto del cráneo por un tabique óseo entre las apófisis. La cápsula auditiva tiende a desaparecer, en los antropomorfos sobre todo. Por todo ello la fórmula dentaria se reduce: I. 2/2, C. 1/l, Pm. 3/3 y M. 3/3; en los cébidos pierden el último molar, como en otros platirrinos; pierden en cambio un premolar en los restantes grupos. Sin rinario; cara calva. Miembros anteriores muy largos en general y la clavícula en acusada forma de S; primer dedo oponible en ambos miembros (cuadrumanos). Solamente mamas pectorales. La hembra es poliéstrica, con ciclos sexuales de 28 a 36 días; con flujo cuando se produce el paso de la fase foliculina a luteína (v. MAMÍFEROS).

Comprenden dos importantes infraórdenes. El primero de ellos, platirrinos, alberga a todos los monos neotropicales (v. ZOOGEOGRAFÍA) y se caracteriza por la presencia de dos orificios nasales separados y orientados hacia el exterior. Habitan en bosques desde México a Brasil. Los hapálidos recuerdan a los tarseros y son más bien trepadores que saltadores; comprenderían a los titís propiamente dichos. Los cébidos, más numerosos, agrupan varias familias y cabe destacar entre ellos: los monos de noche (Aotus); los saquis (Pithecia) y nocaris; los cais y saimiris; los monos arañas (Ateles) y marimondas; los barrigudos andinos y los aulladores (Alouatta).

El infraorden catirrinos, con orificios nasales próximos a un tabique medio; cola no prensil y a veces corta o casi ausente. Cráneo voluminoso; pequeña cápsula timpánica, o sin ella; canal auditivo externo óseo. Alberga a todos los monos del Antiguo Mundo, en dos grupos o superfamilias: cinomorfos y antropomorfos. Los primeros si bien son arborícolas de tipo trepador, se apoyan a menudo en el suelo y se manifiestan plantígrados, pero entonces apoyan también en el suelo la palma de la mano; presentan abazones de reservorio para la comida que más tarde mastican e ingieren. Callosidades isquiáticas de vivos colores que constituyen caracteres sexuales secundarios (muy pigmentados a veces); el celo es más o menos continuo y no sujeto a variaciones estacionales, aparentes. Como ejemplos cabe mencionar: Cercopithecus (africano); los macacos (una especie en Gibraltar); los papiones y mandriles, algunos poco arborícolas, residen en acantilados. Una subfamilia algo distinta de los cercopitécidos mencionados agrupa a los colobinos Colobus, africano, y los nasicos de Insulindia. Los antropomorfos comprenden cuatro géneros distribuidos a su vez en las familias: gibones (Hylobates y Symphalangus) y póngidos (chimpancé, orangután y gorila). En general, de talla media o grande, se les califica de arborícolas de tracción o tipo suspendido; los miembros anteriores, utilizados en la progresión acrobática, son más largos que los posteriores; vértebras caudales atrofiadas (prácticamente sin cola). Los gibones son omnívoros (frutas, brotes, insectos, huevos y pajarillos); propios de los bosques indomalayos. Los póngidos presentan un desarrollado toro orbitario y pelaje más bien pobre; crestas occipitales y sagital muy marcadas, sobre todo en el macho, más robusto que la hembra, hasta tal punto que, en las grandes especies, su peso no les permite trepar a los árboles sin peligro de que las ramas se quiebren (gorila). Suelen desplazarse por el suelo en aptitud semicuadrúpeda; la mano se apoya en el suelo por la cara dorsal de los dedos; nivel sensorial elevado. El género Pongo (orangután) reside en Borneo y Sumaira, muy rarificado, pero bastante frecuente en parques zoológicos; muy arborícola y propio de bosque espeso. Las otras dos especies son africanas: el chimpancé (Pan troglodytes) vive en el bosque ecuatorial y en las riberas de los ríos de las sabanas. Las dos especies de gorila se encuentran en los bosques y montañas de África ecuatorial. Cabe también mencionar restos de simios fósiles muy bien estudiados: Proconsul, Oreopithecus -discutida su situación en la línea homínida a través de Dryopithecus-, y Silvapithecus; para otros la línea homínida partiría de una estirpe próxima a Proconsul primeramente mencionado (v. FÓSILES V).

Hominianos. Pueden ser descritos como p. no arborícolas y sólo bimanos; durante el desarrollo posembrionario tienden a la postura bípeda y plantígrada y todas sus secuelas. Miembros anteriores especializados exclusivamente en la prehensión; pelo reducido al cuero cabelludo; cráneo muy desarrollado y cara pequeña; dentición con caninos idénticos en ambos sexos. Se incluyen aquí los australopitécidos (v. FÓSILES VI); entre los homínidos una sola especie viviente (Homo sapiens).

Tendencias evolutivas de los primates. Aplicando los criterios de la hipótesis evolucionista se ha intentado reconstruir la historia evolutiva de los primates. Se expone a continuación una de las teorías, teniendo siempre en cuenta la revisión constante a que están sometidas estas investigaciones por los nuevos descubrimientos, así como por el alto nivel de hipótesis con que se trabaja en todas ellas (v. EVOLUCIÓN).

La historia evolutiva se iniciaría seguramente con un perfeccionamiento de la vida arborícola propia de primitivos insectívoros (v.) del grupo de las tupayas. Los cinco dedos en ambos miembros pares y las clavículas que tienen son evidentes testimonios de primitividad, presentes ya en los placentarios del cretácico (v. FÓSILES V). Los p. profundizaron en este hábito de especialización arborícola y ello impone, en primer lugar, una acuciante utilización de la mano y consecuente desarrollo del cerebro: reacción rápida para resolver difíciles situaciones y cambios continuos en las tres direcciones del espacio y sobre soportes no siempre seguros; para todo ello y para la captura eficaz del alimento, es necesario el perfeccionamiento de la visión y del oído, muy superior al del olfato.

Como secuela, los p. son microsmáticos (v. MAMÍFEROS) y, por tanto, tienen los cornetes nasales más cortos, permitiendo un aplanamiento de la cara. Los ojos requieren, para las actividades descritas, visión del relieve y por tal razón se disponen de frente, su campo se expansiona y es posible la visión binocular y estereoscópica. Los cambios en los órganos de los sentidos corren paralelamente con los del cerebro (v.): amplitud y crecimiento hacia atrás de los hemisferios cerebrales; reducción sucesiva del rinopalio y de los bulbos olfatorios; crecimiento del neopalio y diferenciación del mismo en regiones acompañadas de complicadas asociaciones cerebrales y, por tanto, desarrollo de un delicado cuerpo calloso, etc.

En el cráneo, aparte del aplanamiento de la cara, el f oramen magnum o agujero occipital deviene ínfero y permite una postura erguida; la órbita se separa por un tabique de la fosa temporal. La cabeza, muy diferenciada del tronco, presenta un cuello de amplia movilidad, permitiendo ver en todas direcciones. La musculatura y el esqueleto se adaptan y capacitan para el salto, la natación y el abrazo. Ambos pares de miembros se terminan en manos prensiles. La alimentación pasó pronto de insectívora a omnívora, pero gracias a que continuó siendo mixta no se especializó tanto en el sentido herbívoro como en los ungulados; los incisivos son todavía de función cortante.

La reproducción reviste caracteres importantísimos en el logro y éxito de sus tendencias evolutivas. El útero se simplifica, y la placentación, necesaria para el alimento prolongado del embrión, requiere complicadas modificaciones en la mucosa uterina, seguida de roturas a intervalos regulares, en ciclos llamados menstruales; tal comportamiento posibilita la organización de la placenta hemocorial. Los pequeños, hasta cierto punto nidícolas secundarios, requieren cuidados paternales que permitan prolongar un desarrollo posnatal y, a su vez, la organización de una compleja vida familiar que proteja el desarrollo sucesivo y lento de facultades sensoriales más perfeccionadas como secuela de su también más complicada estructura anatómica. Para asegurar la vida en clan, existen complejas disposiciones de comportamiento sexual, relacionadas a su vez con los caracteres anatómicos y fisiológicos secundarios anteriormente descritos, que hacen- posible que se prosiga a la vez el desarrollo del grupo, sin menoscabo de sucesivos ciclos de gestación.

E. BALCELLS R.

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