Polen CIENCIA

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Ciencia

Del latín pollen-inis, polvo muy fino. El p., grano de p. o microspora, es, en su origen, la célula haploide formada, previa meiosis (v.), en el microsporangio o saco polínico (V. FLOR). Ya en el seno de la cavidad polínica que la rodea, dicha célula se divide rápidamente en dos: una mayor, vegetativa, y otra reproductiva; normalmente, en tanto no germine el grano de p. en el estigma se mantiene esta estructura.

Caracteres y germinación. Las dimensiones de los granos de p. oscilan entre las 2,5 h, como en algunas borragináceas, y las 200 de ciertas cucurbitáceas. Su forma habitual es la de un elipsoide más o menos regular, a veces provisto de cámaras aeríferas. La pared externa del grano de p. está constituida por una doble membrana muy dura: la externa o exina y la interna o intina. La celulosa de la exina se halla impregnada, de un 10 a un 25%, por una sustancia resistente a las bases y ácidos fuertes (V. ÁCIDOS I), de constitución química aún no perfectamente conocida, la esporopolenina; parece ser un alto hidrocarburo polímero terpénico cuyas macromoléculas, según nos sugiere el microscopio electrónico, constituirían la complejísima trama inframicroscópica de la exina. Desde un punto de vista topográfico y ornamental, se pueden diferenciar en la exina la ectoexina, causante de la fina trama externa, y la endoexina. La pared interna del grano de p. o intina parece estar constituida, casi exclusivamente, por celulosa y alguna pequeña cantidad de sustancias pécticas. Las envolturas de los granos de p. no forman una capa continua, sino que dejan ciertas aberturas o poros germinativos por donde saldrá, al germinar (v. GERMINACIÓN) sobre el estigma de la flor femenina, el tubo polínico.

En las gimnospermas (v. FANERÓGAMAS) primitivas (cicadinas, ginkgoínas y otras fósiles) los granos de p. forman, al germinar, espermatozoides pluriciliados que realizan la fecundación (v.) de la ovocélula para formar el zigoto y embrión. En las coníferas y gnetinas, así como en todas las angiospermas (v. FANERÓGAMAS), al germinar el grano de p. se origina un tubo polínico en el que se forman los dos gametos masculinos, reducidos en estos casos a sendas células provistas de un núcleo voluminoso y un citoplasma muy escaso (v. CÉLULA). Sólo en las angiospermas, ambas células participan en la fecundación (doble fecundación angiospérmica). En el caso general, la primera célula se fusiona con la ovocélula formando un zigoto, y la segunda lo hace con la célula diploide formada, a su vez, de la previa unión de los dos núcleos polares (los dos núcleos centrales del saco embrionario; v. FLOR); el núcleo así constituido es triploide (3n cromosomas, v.), y habitualmente se modifica con posterioridad para constituir el tejido nutricio o endospermo secundario (v. SEMILLA).

Importancia taxonómica. La morfología externa de los granos de p. es muy compleja, pero se ha podido demostrar la extraordinaria relación existente entre la estructura del p. y la entidad taxonómica a que pertenece. Dada la resistencia de la esporopolenina a la destrucción, se han conservado al estado fósil gran número de granos de p. Merced a esta circunstancia y a la relación íntima entre la morfología del grano de p. y el taxón (v. TAXONOMíA), se ha desarrollado la ciencia llamada Palinología (v.). Uno de sus fines más interesantes es la reconstrucción de la historia de la vegetación en el Cuaternario (v.). El p. conservado en antiguas turberas o en los sedimentos ha sido objeto de minuciosos estudios que han dado como resultado el conocimiento cronológico de las glaciaciones (v. CUATERNARIO) y de los sucesivos cambios en la vegetación de la zona templada del hemisferio boreal. Es interesante destacar que las grabaduras, surcos y porosde las cubiertas de los granos de p. tienen gran importancia en la filogenia (o historia evolutiva; v. EVOLUCIONISMO II) de las fanerógamas. Diversos autores han formulado, con dichas bases, distintos esquemas filogenéticos; en líneas generales, un mayor número de surcos corresponde a plantas más evolucionadas. Las gimnospermas y las policárpicas son monosurcadas, mientras que los granos de p. bi o trisurcados y los porados son propios de las angiospermas. Cabe señalar a este respecto el relativo primitivismo de las monocotiledóneas (v. FANERÓGAMAS) y la evidente relación filogenética que presentan con las policárpicas. Otro dato coincidente es que las sinandrales, filogenéticamente muy modernas, tienen tipos de p. de formas complejas.

Polinización. La misión fundamental del grano de p. es alcanzar el gineceo y fecundar la ovocélula. Se llama polinización al transporte o recorrido verificado por el p. desde la antera hasta el óvulo (gimnospermas) o el gineceo (angiospermas). En el caso de las flores hermafroditas, contra lo que pudiera parecer, los casos de autofecundación (autogamia) son relativamente escasos. Sólo las flores cleistógamas, es decir, las que se encuentran cerradas en el momento de la polinización, se autopolinizan y el p. fecunda su propio pistilo como ocurre en Viola, Saxifraga, etc. En las flores casmógamas, por el contrario, la polinización se realiza cuando la flor está abierta y en estas circunstancias los casos de autopolinización son muy escasos. Se denomina alogamia la fecundación que se realiza en una flor con el p. procedente de otra. La alogamia resulta obligatoria, como es lógico, en las flores unisexuales. Cuando en ciertas flores hermafroditas, como ocurre en las aristoloquiáceas y algunas orquídeas, existe un dispositivo mecánico que impide la autopolinización, se dice que son hercógamas. En muchos casos las especies se muestran estériles cuando hay autofecundación, es decir, existe una manifiesta incompatibilidad del gineceo hacia los granos de p. formados en su misma flor. Hay diversos agentes transportadores o vectores de los granos de p. entre las flores: si es el viento el vector encargado de la polinización ésta se llama anemógama o anemófila, como ocurre en las coníferas (v. CEDRO), fagáceas (v. ALCORNOOUE), gramíneas (v.), etc.; este tipo representa sólo el 10% de las fanerógamas vivientes. Si el vector polinizador es el agua, estamos ante las plantas hidrógamas o hidrófilas, caso poco frecuente que sólo se conoce en vegetales que viven sumergidos, como algunas ceratofiláceas, hidrocaritáceas y potamogetonáceas; en estos casos, el p. presenta en el momento de la polinización la misma densidad que el agua. Por último, si el vector del p. es un animal, se habla de polinización zoidógama o zoidófila; cuando son los insectos los vectores, se llama también entomogamia, y si son los pájaros, como ocurre en algunas bignoniáceas, ornitogamia. La zoidogamia es el tipo de polinización más frecuente en el reino vegetal y, dentro de ella, la entomogamia, que se verifica especialmente mediante el concurso de dípteros, lepidópteros e himenópteros (v. INSECTOS).

V. t.: FLOR; PALINOLOGíA.

S. RIVAS-MARTÍNEZ.

BIBL.: G. ERDTMAN, Literature on basic Palynology, "Grana Palynológican II,1 (1959’); 1. M. PLA, Polen, Barcelona 1957.