Peces I. Estudio General

Categoria:

Varios

1. Introducción. Los p. suelen definirse como vertebrados acuáticos de respiración branquial. El número de especies conocidas oscila entre 30 y 40.000; es decir, el 43% aprox. de todos los vertebrados (v.). La fauna ictiológica marina es mejor conocida que la continental; cuencas tan extensas como la del Amazonas en Sudamérica apenas si han sido muestreadas, y probablemente el número de especies conocidas no sobrepase el 60% del total. El escaso conocimiento que aún existe en la sistemática de los p. hace que su ordenamiento sea aún sumamente incompleto y su interpretación filogenética sujeta a constantes cambios. Más escaso es todavía el conocimiento de su biología y comportamiento, siendo con mucha diferencia el grupo peor conocido de entre todos los vertebrados. Entre las clasificaciones más universalmente aceptadas se encuentra la de L. S. Berg (1940); otras clasificaciones como la de Jordan (1923), Regan (1929), Grassé (1958, Traité de Zoologie) y Romer (1959), han sido también ampliamente usadas y aceptadas.

Estos autores coinciden en establecer tres grandes subdivisiones: 1) la de los p. que carecen de mandíbulas (agnatos) y tienen cámaras branquiales, cuyos representantes más conocidos son las lampreas; 2) la de los tiburones y rayas, caracterizados por tener mandíbulas (gnatostomos) y esqueleto cartilaginoso; y 3) la de los p. superiores (pargos, meros, sardinas, etc.), que también poseen mandíbulas, pero con esqueleto óseo. Según este criterio general, la posición de los p. dentro de la ordenación del Phyllum Chordata sería la siguiente:

De esta forma, el nombre p. o pisces desaparece como categoría sistemática. Es frecuente referirse a los tiburones y rayas con la denominación de Elasmobranchii o elasmobranquios, y a los p. óseos con el de Teleostomi o teleósteos. Entre los teleósteos se encuentran la mayor parte de los p. actuales y, aunque se sigue aceptando en líneas generales la clasificación de L. S. Berg, se han hecho ya numerosas modificaciones a la misma. La aparición del trabajo de Greenwood (1966) supone modificaciones sustanciales a la clasificación de Berg y abre nuevos horizontes en la ordenación general de este importante grupo. Los primeros vertebrados fósiles son los ostracodermos procedentes de depósitos del silúrico y devónico y presentan notables afinidades con las lampreas, como la ausencia de mandíbulas y la estructura de las cámaras branquiales y de la cavidad craneal. Los primeros fósiles de gnatostomados se incluyen en la clase de los placodermos y aparecen en los depósitos silúricopérmicos, sus características generales no son próximas a las de los elasmobranquios y su cuerpo estaba cubierto por una armadura ósea.

2. Morfología. La forma de los p. es sorprendentemente variada, pudiéndose adaptar a todo tipo de residencias ecológicas. La más conocida y familiar es la pisciforme, que encontramos en la mayoría de los p. comestibles o más asequibles a la observación directa. La anguiliforme es propia de los p. que viven o bien en fondos fangosos o arenosos y no rara vez bajo el sustrato, o bien en zones rocosas con grietas, hendiduras y cuevas por las que pueden deslizarse con toda facilidad gracias a la forma de su cuerpo. Los p. planos, lenguados y rayas, son de hábitos sedentarios y habitualmente descansan sobre los fondos de arena o fango, quedando más o menos camuflados por el mimetismo de su coloración o porque se recubren parcialmente de arena. Entre estas tres formas citadas se pueden encontrar todas las intermedias imaginables desde la poligonal de los famosos "p. cofre" (género Lactophrys) hasta la acintada como la del tajalí (género Trichiurus) y la estrambótica de los caballitos de mar (género Hippocampus) y los murciélagos (géneros Histrio y Antennarius).

A pesar de esta gran variedad de formas, la estructura externa es similar en casi todos los p., la boca es más o menos terminal o inferior, pero siempre situada hacia la parte anterior del cuerpo; adopta numerosas modificaciones, adaptadas principalmente al tipo de alimentación; los p. que se alimentan de plancton o filtradores carecen normalmente de dientes o son muy débiles, como en la sardina; los p. carnívoros poseen fuerte dentadura, reforzada en ocasiones por grandes caninos; aquellos que viven en contacto con fondos arenosos o fangosos y se alimentan de pequeños invertebrados, que viven sobre los mismos o más o menos enterrados, suelen tener la boca pequeña, en posición inferior y a menudo están provistos de barbillones o tentáculos que pueden tener una función táctil como en los bagres (géneros Arius, Galeichthys, Bagre, etc.) y en los roncadores o algunas corvinas (géneros Micropogon de América oriental y Umbrina del África occidental). Los herbívoros pueden tener una placa dentaria continua en cada mandíbula, de borde cortante, y una especie de molino triturador formado por dos placas faríngeas para romper las células vegetales y digerir mejor su contenido; esta modalidad se encuentra entre los llamados "loros", vistosísimos p. tropicales de colores vivos y llamativos (géneros Scarus y Sparisoma) que habitan en el Atlántico tropical e Indopacífico, en las proximidades de los arrecifes coralinos; incluso algunos parece ser que, con su poderoso pico y aparato triturador, rompen los corales para alimentarse de los pólipos del mismo. Las bocas tubulares como las de las "cornetas" (géneros Aulostomus, Fistularia y Syngnathus) sirven para capturar pequeños organismos que viven entre las rocas o algas.

El cuerpo de muchos p. está cubierto de escamas, de dos tipos principales en los p. actuales, las placoideas, también llamadas dentículos dérmicos, propias de los tiburones y rayas, y las escamas óseas, propias de los teleósteos. Los agnatos actuales (lampreas) carecen de escamas. Cada dentículo dérmico tiene un disco basal que se inserta en la dermis y una proyección externa que sale al exterior a través de la epidermis; la capa externa de la escama es de una sustancia similar al esmalte de los dientes humanos y se llama vitrodentina, la interna es de dentina. Las escamas óseas son estructuras delgadas y traslúcidas y responden a dos tipos: ctenoideas y cicloideas, la ctenoides tiene el borde externo dentado, las cicloides liso; las primeras se encuentran principalmente en los p. más evolucionados, como los del orden perciformes (meros, pargos, salmonetes, etc.), las cicloides en los órdenes más primitivos como el de los clupeiformes (sardinas, anchoas). En las escamas óseas se pueden formar anillos de crecimiento; la interpretación de los mismos es uno de los métodos más usados en Biología pesquera para conocer la edad de los p.

En general, los p. poseen dos tipos de extremidades, pares e impares, que en conjunto reciben el nombre de aletas; las impares son: la aleta dorsal, situada en el dorso; la anal, situada detrás del año, y la caudal o cola,situada en el extremo posterior; estas tres aletas también reciben la denominación de verticales, por estar dispuestas según el plano sagital. Las aletas pares son las pectorales y pélvicas, cuya disposición puede variar considerablemente según los distintos grupos de p. Las aletas están sostenidas por elementos córneos aciculares llamados espinas, que son más o menos rígidas y de estructura homogénea, y los radios, de consistencia flexible y a menudo ramificados hacia su extremo libre. El número y disposición de las aletas, así como el de sus elementos constitutivos, tienen gran importancia en sistemática y constituyen, junto con el número de escamas y el de branquispinas en el primer arco branquial, los llamados caracteres merísticos.

En muchos p., las aletas han sufrido notables modificaciones, como en las rémoras (géneros Echeneis y Remora), en que la aleta dorsal se ha transformado en un disco adhesivo con el que estos p. adhiérense a otros mayores como los tiburones, siendo transportados sin esfuerzo propio a grandes distancias. En los murciélagos (Antennarius), el primer radio de la aleta dorsal es un largo filamento con un bulbo carnoso en su extremo, el conjunto funciona como una línea con carnada que, agitada, provoca la voracidad de p. incautos que son absorbidos por la boca por una corriente intensa de succión.

Las aberturas branquiales, situadas a cada lado de la cabeza, comunican los órganos respiratorios o branquias con el exterior; a través de ellas se expulsa el agua que, absorbida por la boca, baña las branquias. En los tiburones y rayas, existen de cinco a siete pares de aberturas branquiales, a modo de ojales, situadas en posición vertical; los teleósteos sólo tienen un par de grandes aberturas, situadas a cada lado de la cabeza y por delante de las aletas pectorales, excepto en la familia Ogcocephalidae en que están detrás y son muy pequeñas. Los tiburones y rayas están dotados además de una abertura respiratoria adicional a cada lado, en la parte superior de la cabeza, que comunica el exterior con la cavidad faríngea. Normalmente, existen dos orificios nasales, a veces sólo uno, a cada lado del hocico, y representan el órgano externo del olfato; estos orificios están situados dorsolateralmente en los teleósteos y ventralmente en los tiburones y rayas. Los ojos se encuentran a cada lado de la línea media de la cabeza, lateralmente en la mayoría de los p., y dorsalmente en las rayas y algún otro grupo. En los p. planos del orden pleuronect¡formes (lenguados), los dos ojos están situados en un solo lado de la cabeza. En algunas familias, como Amblyopsidae, los ojos son rudimentarios o muy reducidos. Por último, en muchos p. puede observarse externamente un sistema de poros sensoriales, que a los lados del cuerpo forman una línea continua llamada línea lateral. El conjunto recibe el nombre de sistema de la línea lateral, que se ramifica en la cabeza.

3. Esqueleto. En el esqueleto de los p. se incluye la notocorda, tejido conjuntivo, huesos, cartílagos, escamas no óseas y componentes dentarios, células de sostén del sistema nervioso y radios de las aletas. El esqueleto membranoso está constituido por tejido conjuntivo y consta de las siguientes partes:

1. Vaina perineural, que rodea el sistema nervioso central.

2. Perineurium, que envuelve los nervios.

3. Perichondium, que rodea los cartílagos.

4. Periostium, que cubre los huesos.

5. Perimysium, que cubre los músculos.

6. Peritoneum, que cubre los órganos de la cavidad del cuerpo.

7. Pericardium, que cubre el corazón y tapiza la cavidad pericárdica.

8. Tendones y ligamentos.

9. Mesenterios, que sostienen los órganos de la cavidad del cuerpo.

La notocorda no es ni membranosa ni rígida; cuando está completamente desarrollada consta de una vaina pericordal llena de células turgentes con un contenido viscoso. El esqueleto rígido se subdivide en axial y apendicular. El axial está formado por el cráneo, la columna vertebral, las costillas y los huesos intermusculares.

En los tiburones y rayas, el cráneo está formado por una sola unidad cartilaginosa (condrocráneo) y los arcos viscerales (branquiocráneo) y sus derivados. En el condrocráneo se encuentran la cápsula craneal (neurocráneo), incompletamente cerrada, y dos pares de cápsulas organosensoriales. Se considera que primitivamente existieron ocho arcos viscerales. El primero desapareció o es residual. El segundo se modificó para formar la mandíbula superior (pterigocuadrado) y la inferior (cartílago de Meckel). El tercer arco sería el hioideo, que sostiene las mandíbulas y la lengua. Los cuatro siguientes forman los arcos branquiales. En el cráneo de los p. óseos se distinguen también dos partes: neurocráneo y branquiocráneo. El neurocráneo se divide a su vez en dos partes: una serie de elementos internos que forman la base del cerebro y rodean y protegen las cápsulas ópticas y olfatorias y la parte anterior de la notocorda, y una serie de huesos dermales externos que constituyen la parte superior de la caja craneal. El branquiocráneo consta de tres regiones distintas: la mandibular, la hial (el arco hioideo y el aparato opercular) y la branquial (los arcos branquiales).

La columna vertebral está compuesta por una serie de segmentos: las vértebras. Cada vértebra está formada por un cuerpo central (centrum), que normalmente posee procesos laterales donde se apoyan las costillas. Encima de cada centrum se encuentra el arco neural; el conjunto de estos arcos protege el cordón espinal nervioso. Debajo de cada centrum de las vértebras caudales existe otro arco, el hemal, cuyo conjunto protege los principales vasos sanguíneos axiales; en los elasmobranquios la columna vertebral es cartilaginosa Muchos p. poseen huesos intermusculares.

El esqueleto apendicular rígido sostiene las aletas; el de las pectorales y pélvicas está formado por la cintura escapular y pélvica, respectivamente. Las aletas impares dorsal y anal carecen de estos arcos o cinturas y están sostenidas por series de tres huesos.

4. Músculos. Los p., como todos los demás vertebrados, poseen tres clases de músculos: lisos (principalmente los involuntarios del tubo digestivo), cardiacos y esqueléticos (músculos estriados).

5. Branquias. Constituyen el principal órgano respiratorio de la mayoría de los p. En los elasmobranquios están situadas en cámaras. Los septos que separan cámaras en los tiburones y rayas están muy reducidos en los p. óseos, en los cuales las branquias de todos los arcos se encuentran en una cámara más o menos común para todas.

Los elasmobranquios carecen de vejiga natatoria, lo mismo que los agnatos. En algunos p. óseos puede persistir la conexión embrionaria de la vejiga con el tubo digestivo, como un conducto neumático funcional (p. fisóstomos), mientras que en otros dicho conducto falta (p. fisoclistos).

6. Tubo digestivo. Está organizado como en todos los vertebrados y consta de: boca, faringe, esófago, estómago, píloros (con la válvula pilórica; seguida por las aberturas que conducen a los ciegos pilóricos), intestino delgado, intestino grueso y ano. La modalidad más interesante se encuentra en los tiburones y especies afines, en los que se desarrolla una válvula espiral que cumple la función de alargar el recorrido de los alimentos eliminando las circunvoluciones intestinales.

7. Sistema circulatorio. La sangre de los p. circula por un sistema tubular, más o menos continuo, constituido por el corazón y los vasos. El corazón es una bomba con válvulas que dirige la sangre hacia adelante para hacerla pasar a través de las branquias y oxigenarlas; la sangre arterial se dispersa últimamente a través de los capilares por todos los tejidos. La sangre venosa retorna al corazón.

El corazón de los p. está estructurado para mantener una circulación simple, en vez de doble y completa como en los mamíferos (v.); consta de un seno venoso, del cual la sangre pasa a través de una aurícula o atrio y es bombeada hacia las branquias. La aorta ventral en los p. está situada debajo de las branquias, en posición central; esta aorta se ramifica en las arterias branquiales aferentes que van a las branquias, donde se distribuyen en gran cantidad de capilares, reuniéndose otra vez en arterias aferentes que forman la arteria dorsal, vaso principal para la distribución de la sangre a todo el cuerpo.

8. Urogenital. Los sistemas excretor y reproductor de los p. están muy relacionados entre sí. Los riñones son pares; dos tipos anatómicos básicos de riñones se encuentran en los p.: el pronéfrico y el mesonéfrico. En el primero, los conductos anteriores conducen directamente de la cavidad del cuerpo a los conductos pronéfricos por medio de los túbulos pronéfricos. En el segundo, no existen los canales que se abren en la cavidad del cuerpo sino ramas del conducto mesonéfrico, los túbulos mesonéfricos, cada uno de los cuales posee un extremo ciego ensanchado que recibe el nombre de cápsula de Bowman; a cada cápsula corresponde un conglomerado de capilares, el glomérulo; los materiales de excreción pasan del glomérulo a la cápsula y su tubo de drenaje, y de aquí, a través del riñón, al exterior.

Los testículos son internos y longitudinales, normalmente de color blanco cremoso. En los elasmobranquios, los espermatozoos se dirigen al exterior a través de losvasos eferentes en la parte anterior del órgano, pasando por el conducto espermático, vesícula seminal, seno urogenital, papila urogenital y poro urogenital. En los p. óseos, el sistema es muy similar, pero la vesícula seminal o los sacos espermáticos no se encuentran más que en muy pocas especies. Los ovarios, cuando están maduros, son mucho más voluminosos que los testículos; son también normalmente pares. Los tiburones y algunas rayas son ovovivíparos o vivíparos, y el oviducto se ensancha mucho posteriormente, a modo de un útero, para la retención del embrión durante su desarrollo. En la mayor parte de los p. óseos, las cápsulas ováricas se continúan por el oviducto, de forma que los huevos pasan directamente al oviducto, y no a través de la cavidad del cuerpo como en los elasmobranquios. En casi todos los tiburones y rayas, la fecundidad es muy baja; oscila entre 5 y 70 crías según las especies. En los teleósteos, la fecundación es externa, salvo algunos casos, y la fecundidad muchísimo más elevada, pudiendo llegar hasta 8 millones de huevos cada año, como en el bacalao (Gadus callarlas). Los p. pelágicos o de mares fríos suelen tener una fecundidad más elevada que los bentónicos o de mares cálidos; los p. que habitan en arrecifes coralinos tienen una fecundidad relativamente baja.

9. Sistema nervioso. Los p. poseen un sistema nervioso similar al de los demás vertebrados y consta de un sistema cerebroespinal con una división central (cerebro y médula espinal) y una división periférica (nervios craneales y espinales y órganos sensoriales especiales), y un sistema autónomo (ganglios y fibras, porciones simpáticas y paras impáticas).

10. Órganos de los sentidos. Suelen existir uno o dos orificios nasales, a cada lado de la cabeza, que conducen a un saco ciego donde se encuentran los órganos olfatorios. Los ojos carecen normalmente de párpados, excepto en algunos tiburones que poseen membrana nictitante, como el Galeorhinus, y algunos p. óseos que tienen un párpado adiposo, como el malacho Elops saurus y Mugil (lisas). Los ojos están situados de ordinario a los lados de la cabeza, con campo de visión y movimiento parcialmente independientes, o a un solo lado, como en los lenguados.

En los p. solamente existe oído interno. Parece que hay una relación bien definida entre los órganos acústicos y el sistema sensorial de la línea lateral. Los otolitos del oído interno y el laberinto membranoso parecen tener una función de orientación y balance, complementada por el sistema de la línea lateral.

11. Tamaño. Oscila entre poco más de 1 cm. en algunos Gobüdae, hasta algo más de 20 m. y 13.000 Kg. en el tiburón ballena (Rhinodon typus) y unos 18 m. en el Cetorhinus maximus. Entre los tiburones, son frecuentes las tallas de 3 a 6 m. Entre los teleósteos, las tallas más grandes se encuentran entre los meros como "la guasa" (Epinephelus ¡tajara) de América tropical, que puede pesar hasta 400 Kg. El mayor p. de agua dulce es el pirarucú (Arapaima gigas), que puede medir 2 m. y pesar 80 Kg.

12. Ecología. Desde el punto de vista ecológico, se acostumbra dividir a los p. en pelágicos y bentónicos. Los primeros pueden ser a su vez costaneros y oceánicos, según se encuentren más vinculados a las aguas costeras de la plataforma continental o a las aguas oceánicas. Los p. bentónicos pueden subdividirse en litorales, si viven en la zona intercotidal, propiamente bentónicos si viven en los fondos de la plataforma hasta los 300 ó 500 m. Por debajo de estas profundidades se pueden considerar dos subdivisiones: los batiales y los abisales. Estos últimos-son los que habitan las grandes profundidades por debajo de los 5.000 m. Hay todavía algunos p. que ni viven más o menos vinculados a las zonas superficiales de las aguas como los pelágicos, ni en contacto con el sustrato como los bentónicos, sino en aguas intermedias más o menos profundas, estos p. reciben la denominación de batipelágicos.

El ecosistema pelágico. Se caracteriza por las fluctuaciones a que se encuentra sometido, a causa del dinamismo de las masas de agua y a sus variaciones cíclicas, tanto estacionales como de periodos más largos. Todos los organismos que viven en este sistema, más o menos inestable, deberán acomodarse a está situación peculiar, tanto morfológica y anatómicamente, como en su biología y ciclo vital. La mayoría de los p. pelágicos son más o menos fusiformes, como corresponde a organismos obligados a una constante movilidad en el seno de un fluido. La coloración general en todos estos p. es casi siempre azul, verde o sus intermedios en la parte dorsal, que gradualmente pasa a blanco en la ventral, quedando de esta forma camuflados con el color de las aguas cuando se miran desde arriba, y con la claridad del firmamento, observados desde la parte inferior.

Casi todos los p. pelágicos tienen una fecundidad sumamente elevada con el fin de hacer frente a la considerable mortandad a que se encuentran expuestos tanto los huevos como los primeros estados larvarios, debido tanto a las fluctuaciones de tipo físico-químico del ambiente como a la posible carencia de alimentos en el periodo crítico de la eclosión de los huevos. Otra característica general de estos p. es la tendencia a formar grandes cardúmenes, a veces compactos en algún periodo de su vida, normalmente el de reproducción. Suelen ser también de crecimiento muy rápido, Entre los p. pelágicos costaneros se encuentran algunos de los más importantes desde el punto de vista comercial, como las sardinas y arenques (familia Clupeidae) en los mares fríos y tropicales. Otros representantes importantes de este tipo de p. son los jureles (crevalles, en inglés) de los géneros Caranx y Trachurus, y los pámpanos del género Trachinotus, todos ellos de la familia Carangidae, que tiene numerosísimos representantes en los mares tropicales. Entre los p. pelágicos-oceánicos se encuentran las formas más aerodinámicas y los más veloces nadadores, como son los atunes (Thunnus thynnus, Thunnus obesus), albacora (Thunnus alalunga), bonitos o cabañas (Sarda, Euthynnus alleteratus) : También son típicos p. pelágicosoceánicos algunos tiburones como el marrajo (España) o tiburón carite (algunos países de América). Isurus oxyrhinchus y Carcharias taurus; la forma del cuerpo de estos tiburones es sumamente parecida a la de losgrandes atunes mencionados anteriormente. Son dignos de mencionar, entre los p. pelágicos-oceánicos, las agujas (género Makaira), que tanto interés tienen en pesca deportiva.

El ecosistema bentónico. Se consideran bentónicos todos aquellos p. que, en más o menos grado, están vinculados a un sustrato la mayor parte de su vida, bien sea como protección o por razones de alimentación o reproducción. La variedad de tipos de fondo, o hábitats peculiares, condiciona el tipo de comunidades que las habitan. El medio bentónico es en general más estable que el pelágico, por tanto, en él encontramos ecosistemas más maduros y complejos que en aquél; en general, las especies son mucho más numerosas y existen proporcionalmente menor número de individuos por especie, que a su vez están más especializados y normalmente más protegidos. Diferencias notables pueden encontrarse entre los fondos de la plataforma de los mares fríos y templados y los de los mares tropicales; en aquéllos, las fluctuaciones del medio ambiente son más acusadas, especialmente la temperatura, mientras que en los mares cálidos las fluctuaciones están mucho más atenuadas, y así en los fondos de los mares fríos existen comunidades de p. cuyo comportamiento general se asemeja al del ecosistema pelágico: alta tasa de reproducción, crecimiento rápido, formación de grandes cardúmenes, poca especialización, etcétera.

En relación al tipo de fondo se pueden considerar las siguientes subdivisiones:a) Fondos fangosos. Entre los p. que habitan los fondos fangosos de la plataforma, dominan dos tipos característicos; el pisciforme alargado como la merluza (Merluccius) y el plano, típico de los lenguados y similares (géneros: Bothus, Paralichthys, etc.). Entre los p. de forma alargada dominan siempre los colores plateados o grisáceos, y entre los planos los pardos, o pardogrisáceos. Entre ambos grupos se encuentran especies de gran importancia comercial. La merluza en las costas orientales del Atlántico extiende su distribución desde el Norte de Europa hasta el Sur de África, representada por cuatro especies; en Argentina y Chile, la merluza es también sumamente abundante; en las costas de Norteamérica, el bacalao (Gadus callarias) es el representante más típico de este grupo de p.

En los mares tropicales, los representantes más característicos de este ecosistema son los Sciaenidae y especialmente las especies del género Cynoscion (corvina, curvinatos y similares), que se encuentran en todos los fondos fangosos y arenosos de la plataforma de América y África tropical y subtropical, y especialmente en las proximidades de los grandes ríos. Las diferentes especies de lenguado tienen en conjunto una dispersión sumamente amplia y se encuentran distribuidos por todas las latitudes; los de gran importancia comercial como el halibut son más propios de las latitudes templadas. Entre los elasmobranquios, las rayas son típicos representantes de los fondos arenosos y fangosos.

b) Fondos rocosos y coralinos. Aunque con marcadas diferencias estos dos tipos de fondos albergan una fauna ictiológica que en algunos aspectos ofrece algunas similitudes; predominan los colores rojizos o pardos; en general los p. son de crecimiento lento y mayor longevidad, pertenecientes a familias filogenéticamente más evolucionadas, cubiertos de escamas ctenoides, resistentes. Son típicos habitantes de estos fondos los pargos (género Lutjanus) en América (Sparus), Europa y África, y los meros (géneros Epinephelus y Mycteroperca) de amplia distribución en todos los mares tropicales y subtropicales. Otros p. típicos de los fondos rocosos son los de la familia Scorpaenidae, peligrosos porque sus espinas son venenosas. Típicos de fondos rocosos son algunos p. anguiliformes, como las morenas y congrios.

Los arrecifes coralinos representan un ecosistema extremadamente complejo, y en ellos los p. despliegan una riqueza inigualable de formas, colores y comportamiento. En un arrecife coralino, el número de especies es sumamente elevado, y muy bajo el número de individuos por especie. Los colores son en general estridentes y llamativos, y en este medio se encuentran los mejores ejemplos de coloración disruptiva, cuya finalidad es romper la forma general del cuerpo, de manera que el observador quede más impresionado por la forma y disposición de determinadas zonas coloreadas, pasando inadvertida la silueta general del animal; un buen ejemplo de esta coloración la ofrecen algunas especies de la familia Chaetodontidae, como el Chaetodon striatus, con bandas verticales oscuras sobre fondo claro.

Otra característica frecuente de los p. coralinos es el presentar diformismo sexual en la coloración, como en los loros (familia Scaridae) y algunos labridae. El territorialismo y defensa de la puesta también son aspectos frecuentes del comportamiento especializado de algunos p. coralinos, como los de la familia Pomacentridae, que a pesar de su pequeño tamaño (10-20 cm.) defienden agresivamente su territorio incluso contra atacantes de mucha mayor talla.

La zona litoral superior. En la zona litoral afectada por las mareas, playas rocosas o arenosas, existen multitud de pequeños hábitats; praderas de algas, oquedades en las rocas, conchas vacías de moluscos. La competencia por el espacio es considerable, y numerosos moluscos y crustáceos pueblan este área; los p. de esta zona son en general de pequeño tamaño, de hábitos sedentarios, y es frecuente en ellos el dimorfismo sexual acusado, tanto en la coloración, como en algunas especies del género Malacoctenus (familia Clinidae), como en caracteres morfológicos como en especies del género Opisthognathus (familia Opisthognathidae) que viven en agujeros abiertos en la arena, sobre cuyo borde construyen un brocal con piedrecitas, en que el maxilar del macho es más largo que el de la hembra, y con el extremo posterior puntiagudo y dirigido hacia arriba. Aparte de las familias citadas, son habitantes característicos de esta zona muchas especies de la familia Gobiidae Bleniidae yDactiloscopidae, todas ellas de pequeño tamaño, de curiosa biología y comportamiento sofisticado.

Los peces batipelágicos y abisales. Por debajo de los 250 m. de profundidad, las características de los p. varían considerablemente respecto a los pelágicos que viven cerca de la superficie. Se conocen unas 2.000 especies que viven entre los 250 y 7.000 m. de profundidad, aunque éste no parece ser el límite, ya que en una inmersión del batiscafo Trieste, el Dr. 1. Piccard afirmó haber observado p. a 10.300 m. de profundidad en la fosa de las Marianas.

En general, los p. batipelágicos son de pequeño tamaño (menos de 20 cm.), y por encima de los 1.000 m. pertenecen principalmente a los subórdenes Stomistoidei, Salmonoidei y Alepocaphaloidei, es decir, al mismo orden que los arenques y salmones; por debajo de los 1.000 m. predominan los Ceratioidei. Una característica peculiar de estos p. es la presencia de órganos luminosos (fotóforos). Cada fotóforo recibe un nervio que debe servir en combinación coñ una hormona para "prender" las células glandulares productoras de luz. En estas profundidades predominan las coloraciones gris oscuro o negruzco y, en algunos casos, las rojas. Muchos de estos p., Stomiatidae y Myctophidae, realizan migraciones nocturnas hacia las capas superficiales para alimentarse del plancton que se concentra en estas regiones durante la noche. Se considera que algunos de estos p. batipelágicos, como los del género Cyclothone, son de los más abundantes que existen en los mares. Los p. abisales, que viven más o menos en contacto con el sustrato, pertenecen principalmente a la familia Macrouridae, vulgarmente llamados ratones por poseer una larga cola que se hace filamentosa hacia un extremo. Los p. abisales, taxonómicamente no están próximos a los batipelágicos, sino que pertenecen a órdenes más especializados en ciertos aspectos estructurales; el tamaño suele ser normalmente mayor. Pueden poseer también órganos luminosos, pero éstos no parecen tener tanta importancia como en los batipelágicos y, de hecho, solamente los "ratones" han adquirido estos órganos. La glándula luminosa tapiza un canal situado delante del ano y, al parecer, alberga bacterias que son las responsables de la luz.

Ambos tipos de p., los batipelágicos y abisales, viven en condiciones sumamente duras para los standard normales de vida: oscuridad permanente, ausencia de vida vegetal, temperaturas muy bajas, escasez de oxígeno y altísimas presiones, hasta de 1.000 atmósferas, es decir, más de 6 t. por pulgada cuadrada. Obviamente, la diversidad específica es mucho menor que en las otras regiones ecológicas y, aunque las condiciones ambientales son sumamente estables, el extremismo de las mismas mantienen el ecosistema en conjunto en un grado muy bajo de complejidad.

Las zonas estuarinas de aguas salobres. Son las zonas fronterizas en que convergen elementos faunísticos marinos y de agua dulce; en general, son áreas ricas en nutrientes, y la fauna es variada y abundante; en la desembocadura de los grandes ríos americanos de la vertiente atlántica dominan especialmente los bagres o p. gato del orden Cypriniformes. También son frecuentes en estas áreas algunos Clupeidae (sardinas), Engraulidae (anchoas) y rayas del género Dasyatis. Toda esta fauna sufre periódicas expansiones y retracciones, relacionadas con las épocas de lluvia y sequía. Un caso peculiar lo constituyen los p. que viven en los ríos, pero emigran al mar para la reproducción; el ejemplo más conocido es el de las anguilas (Aguilla), de las cuales se conocen unas 16 especies. Más corriente es el caso contrario, de los p. que viven habitualmente en mar y ascienden los ríos para la reproducción, entre éstos tenemos las lampreas (Petromyzon), esturiones (Accipenser), salmones, etcétera.

Los peces de agua dulce. En el continente Antártico no existen p. En las regiones árticas, los p. pueden vivir en condiciones próximas al punto de congelación; en el extremo opuesto, algunas especies del género Cyprinodon pueden vivir en aguas de casi 40° C.; sin embargo, lo normal es que la mayoría de los p. de agua dulce vivan en aguas de temperaturas medias, y son especialmente abundantes en las regiones tropicales y subtropicales; igual que sucede con los p. marinos, los de agua dulce viven también hasta en las mayores profundidades conocidas, como los Abussocottinae, que en invierno viven por debajo de los 1.000 m. en el lago Baikal. En los ríos, la fauna se distribuye, como en el mar, de acuerdo con las peculiares condiciones ecológicas que existen a lo largo del curso de los mismos. Cerca del nacimiento, la corriente es rápida y turbulenta, el agua es fría, limpia y bien oxigenada; en zonas de estas características de los ríos europeos se encuentran las truchas; siguiendo hacia abajo, las aguas son un poco más cálidas, pero la corriente es aún fuerte y la oxigenación elevada; aquí se encuentran salmones y también truchas, en general p. musculosos y buenos nadadores. Cuando la corriente se hace más suave y la temperatura es ya superior a los 15° C., se encuentran los barbos y percas, en general p. de movimientos más lentos y con el cuerpo relativamente más alto. Cerca de la desembocadura, el agua es más sucia debido a los detritus, la temperatura es alta, y el oxígeno puede ser escaso cerca del fondo; ésta es la zona donde habitan anguilas y carpas que, en general, están bien adaptadas para vivir en aguas con poca aireación.

La fauna fluvial de América del Sur es extremadamente rica, pero está constituida casi exclusivamente por Characidae (unas ochocientas especies) y bagres o p. gato (unas mil especies); sin embargo, están ausentes los Cyprinidae, que son los más abundantes en Asia tropical e Indonesia. América del Sur posee un p. pulmonado endémico (Lepidosiron paradexus) y otros como la anguila eléctrica (Electrophorus electricus) y los p. cuchillo.

FERNANDO CERVIGÓN.

BIBL.: L. S. BERG, Clasilication of lishes both recent and lossil, "Ann. Arborn, Michigan 1947; P. GREENWOOD y OTROS, Philetic studies ol teleostean lishes, with a provisional classilication ol living lorms, "BuIL American Mus. of Nat. Hist.u 131, Nueva York 1965; C. L. HUBBS y K. F. LAGLER, Fishes of the Great Lakes Region, "Ann. Arborn, Michigan 1967; K. F. LAGLER, 1. E. BARDACH y R. R. MILLER, Ichthyology, "Ann. Arborn, Michigan 1962; N. B. MARSHALL, The lije ol lishes, Londres 1965; M. E. BRoWN, The physiology ol lishes, Londres 1963; F. LOZANO REY, Fauna ibérica. Peces, Madrid 1928-53; G. S. FICHTER, La vida de los peces, México 1965; N. BELLISIO, Fauna marina antártica, Buenos Aires 1966; F. D. OMMANNEY y oTRos, Los peces, México 1968.