Partenogénesis

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Concepto y tipos. El desarrollo del óvulo y su transformación en nuevo individuo depende, en general, de que haya sido fecundado (v. FECUNDACIÓN); sin embargo, se han visto casos de animales y plantas en los cuales el gameto femenino puede desarrollarse sin el concurso del espermatozoide. A esta forma de reproducción sexual dio Owen el nombre de p. para diferenciarla de la reproducción sexual típica llamada gamogénesis o anfigonia. Cuando el desarrollo del óvulo virginal se logra de una manera espontánea, la p. es fisiológica; si se provoca mediante la intervención del hombre se llama p. experimental. La p. fisiológica se puede presentar accidentalmente en animales típicamente gamogenéticos (accidental o esporádica) o de manera regular (p. habitual). Esta última puede ser a su vez: constante, cuando representa el modo normal y único de reproducción, o cíclica, cuando alterna con la gamogénesis. La p. fisiológica se presenta únicamente entre los invertebrados, siendo frecuente en insectos, crustáceos inferiores, trematodos, nematodos y rotíferos (v. GUSANOS). El sexo de los individuos nacidos de huevos partenogenéticos varía con las especies: cuando se originan sólo machos se llama arrenotoquia; si sólo salen hembras telitoquia y si se producen indistintamente hembras y machos an f itoquia.

Arrenotoquia. Fue descubierta en las abejas (v.) por Dierzon (1845) al observar que los zánganos salían de huevos no fecundados, mientras que la reina y obreras procedían de huevos fecundados; posteriormente se vio que sucedía lo mismo en avispas y hormigas. También son de origen arrenotóquico los machos de ciertos hemípteros (v. INSECTOS I), rotíferos y ácaros (v. ARÁCNIDOS I). En los himenópteros sociales la arrenotoquia se presenta mezclada con la gamogénesis: la reina de las abejas pone huevos fecundados en las celdillas reservadas a las obreras y reinas y partenogenéticos en las destinadas a los zánganos; la fecundación de los óvulos tiene lugar en el momento de la puesta, al pasar éstos por la vagina, donde desemboca el receptáculo seminal en el que la reina guarda el líquido espermático del zángano aparejado con ella en el vuelo nupcial. La comunicación de dicho receptáculo con la vagina se abre reflectóricamente al introducir la reina su abdomen en las celdas de las obreras hembras y permanece cerrado al introducirlo en la de los zánganos. Cuando la reserva de líquido espermático se ha agotado, todos los huevos que pone la reina están sin fecundar y originan zánganos, aun cuando estén puestos en las celdas de las hembras. A la vista de estos hechos parece que la arrenotoquia está destinada a asegurar la fecundación de las nuevas generaciones de reinas.

La misma significación tiene la arrenotoquia del ácaro Pediculoides ventricosus: en él los machos son muy pequeños y viven sobre el abdomen de la hembra, que es enorme, debido a la gran cantidad de huevos que contiene; los huevos fecundados dan siempre hembras y los vírgenes machos. Gracias a esta arrenotoquia queda asegurada la aparición de machos en cada generación, ya que de este sexo serán siempre los primeros individuos originados por las hembras vírgenes. En los rotíferos, la arrenotoquia sirve para asegurar la formación de los huevos de invierno destinados a resistir, en estado de vida latente, las condiciones desfavorables; éstos están protegidos por una fuerte membrana, son diploides (v. CROMOSOMAS) y fecundados. En primavera, al germinar, dan una primera generación de hembras partenogenéticos; los huevos que ponen estas hembras son diploides, con una cáscara muy fina, y su desarrollo es inmediato, dando otra generación femenina. A estos huevos se les llama estivales y, si las condiciones son favorables, el fenómeno se repite indefinidamente, dando nuevas generaciones de hembras telitóquicas. Si los factores del medio ambiente se hacen desfavorables (al final de otoño), esas hembras originan, también por p., unos huevos diploides de los que salen unas hembras especiales llamadas mícticas, que producen huevos haploides (v. CROMOSOMAS) y que gozan sólo de p. facultativas. De los primeros huevos sin fecundar salen unos machos muy pequeños (pigmeos) y de vida muy corta (cinco días), que están destinados solamente a fecundar a las hembras mícticas. Estas ponen huevos fecundados que se rodean de una fuerte membrana (huevos perdurables) y resisten todo el invierno, germinando en primavera para dar nuevas hembras telitóquicas. En general, la telitoquia y anfitoquia se presentan alternando con la gamogénesis o con ésta y la arrenotoquia. La telitoquia está destinada a aumentar el número de individuos de una especie, ya que gracias a ella todos sus individuos son hembras en vez de serlo sólo la mitad, como sucede en la gamogénesis; ello implica que esté muy extendida en las especies parásitas.

Partenogénesis haploide y diploide. Fenómenos citológicos. Hartman (1909) distinguió dos tipos de p.: haploide y diploide. En la diploide o partenogénesis obligada, los óvulos que se desarrollan sin fecundar son óvulos anómalos con dos guarniciones cromosómicas; en ella los óvulos, aunque son vírgenes, tienen la misma constitución que si hubieran sido fecundados. En la mayor parte de los casos, esta p. diploide es telitóquica y da hembras. En la haploide o facultativa, los huevos que se desarrollan proceden de óvulos normales con una sola guarnición cromosómica; sólo se presenta en los himenópteros sociales, rotíferos y el ácaro Pediculoides ventricosus. Los óvulos partenogenéticos haploides producen siempre machos. En esta arrenotoquia los óvulos pueden ser fecundados y entonces dan hembras, por lo cual se llama también a esta modalidad de p. facultativa.

Últimamente se ha prestado gran atención a los fenómenos citológicos que van ligados a los procesos partenogenéticos. Los resultados han sido muy interesantes: se ha visto que los machos originados por p. haploide son seres haplontes, al menos en sus células germinales, y que sus espermatozoides son células ya reducidas (v. MEIOSIS), por lo cual en la espermatogénesis no aparecen los fenómenos esenciales de la meiosis: emparejamiento de cromosomas, formación de tetradas y constitución de cuatro espermátidas. No obstante, se conservan las dos mitosis (v.) típicas del proceso como recuerdo de una espermatogénesis normal. En la espermatogénesis de los zánganos de abeja, la primera mitosis meiótica es reduccional, pero como el espermatocito de primer orden ya está reducido, todos los cromosomas pasan a un polo del huso, formándose un espermatocito de segundo orden y una masa de citoplasma sin núcleo que se estrangula. La segunda mitosis meiótica es ecuacional y se hace normalmente, pero una de las células es una masa citoplásmica sin núcleo y sólo la otra es una espermátida. Vemos, por tanto, que aquí de cada espermatocito de primer orden se origina sólo un espermatozoide en vez de cuatro como en la espermatogénesis normal. En la espermatogénesis diploide las anomalías citológicas se presentan en la oogénesis de las madres o en el primer momento del desarrollo del óvulo; lo normal aquí sería que el oocito de primer orden funcionara como óvulo, pero no es así. La diploidía del óvulo se logra por modificaciones del primitivo proceso meiótico. En los casos más típicos no aparece el emparejamiento de cromosomas homólogos y la reducción no puede verificarse. Otras veces, la primera mitosis de maduración se convierte en primera mitosis de segmentación y las células destinadas a ser cocitos de segundo orden y polocito forman los primeros blastómeros. En determinados casos la formación de los óvulos se realiza normalmente con reducción de cromosomas, pero luego se constituye el núcleo diploide, generalmente por fusión del óvulo maduro con el segundo polocito; a este fenómeno, tan parecido a una fecundación, se le llama partenogamia.

Paidogénesis y heterogonia. Cuando la p. tiene lugar en una larva, que presenta una prematura maduración de sus células germinales, el fenómeno se llama paidogénesis; es característico del díptero (v. INSECTOS I) de la familia cecidómidos, Miastor metroloas. Las larvas ápodas de este insecto viven bajo la corteza de los árboles. En ellas se desarrollan partenogenéticamente las larvas de la generación filial, las cuales se alimentan de órganos de la madre hasta destruirla; entonces engendran una nueva generación paidogenética o sufren la puposis (v. METAMORFOSIS) y se convierten en mosquitos hembras o machos. A esta generación suceden varias paidogenéticas, resultando un caso especial de p. cíclica.

La p. cíclica constituye la modalidad más corriente del llamado fenómeno de heterogonia, en el cual alternan dos o más generaciones sexuales de distinto modo de reproducción e incluso de diferente aspecto morfológico. Son claros ejemplos de heterogonia el del gusano Angiostomum nigrovenosum, el de los rotíferos y los pulgones. En el ciclo de Angiostomun nigrovenosum alterna una generación hermafrodita con otra unisexual; la última la forman machos y hembras muy pequeños que viven libres en la tierra húmeda. La generación hermafrodita es de individuos de mayor tamaño y vive parásita en los pulmones de ranas y otros anfibios. Las hembras de la generación sexual producen, después de fecundadas, dos o cuatro embriones que se desarrollan dentro de la madre, alimentándose de sus órganos. Las larvas producidas salen a la tierra y penetran por la piel de los anfibios; van a parar al torrente circulatorio y llegan a los pulmones, donde se instalan y maduran sexualmente como individuos hermafroditas. Ponen huevos fecundados que salen con las hecesdel anfibio pasando del pulmón al tubo digestivo. En la tierra, los huevos se transforman en larvas, que alcanzan en seguida la madurez sexual, dando hembras y machos que repiten el ciclo.

Es muy conocido el ciclo de los pulgones. En estos insectos, muy perjudiciales para las plantas, hay una generación unisexual que alterna con varias generaciones partenogenéticas. Veamos el ciclo de la filoxera (Philloxera vastratix) que vive sobre la vid: se inicia el ciclo en la primavera con la hembra fecundatriz procedente de un huevo perdurable y diploide; esta hembra se instala sobre las hojas recién brotadas y deposita en poco tiempo de 200 a 500 huevos partenogenéticos diploides, de los que salen nuevas hembras que propagan la infección a otras hojas y vuelven a hacer lo mismo. El efecto sobre las hojas es la formación de unas típicas agallas y por eso a dichas hembras se las llama gallícolas. Cuando varían los factores ambientales, salen de los huevos vírgenes diploides hembras de aspecto diferente a las anteriores; se las llama radícolas y emigran a las raíces, donde vuelven a multiplicarse por p. diploide; también en las raíces producen agallas. Al llegar el otoño las hembras radícolas originan una generación de hembras aladas también partenogenéticas, que suben a los órganos aéreos y depositan cada una cuatro huevos vírgenes de dos clases: unos grandes que darán hembras y otros pequeños que darán machos. Las hembras aladas se llaman sexúparas; los individuos de la generación sexual son muy pequeños y ápteros. Los machos fecundan a las hembras y éstas ponen cada una un huevo que resiste todo el invierno y da en primavera otra hembra fecundatriz.

Partenogénesis experimental. Se consigue excitando al óvulo convenientemente y entonces éste comienza su desarrollo y llega a originar el embrión. Loeb (1899) descubrió un método consistente en someter los óvulos del erizo de mar a la acción de agua de mar hipertónica. Después ideó un método doble, tratando primero a los óvulos con un ácido graso (butírico) y después pasándolos por agua de mar hipertónica mediante la adición de cloruro sódico o cloruro mercúrico. La primera sustancia produce una acción citolítica sobre el óvulo y éste diferencia la membrana vitelina comenzando su desarrollo; pero al mismo tiempo aumentan mucho los procesos oxidativos del protoplasma celular, que acabarían con la vida de la célula si no existiera la solución hipertónica que frena dichos procesos. Para producir la partenogénesis experimental se han empleado sustancias químicas, estímulos mecánicos y agentes físicos. Entre las primeras está el xilol, cloroformo, ácidos grasos, etc.; como agentes físicos cloruro sódico o mercúrico y como estímulos mecánicos el raspado de su superficie y punción con una fina aguja de platino o vidrio. Generalmente los seres así obtenidos mueren durante el desarrollo embrionario o larvario, aunque a veces se han obtenido animales completos, pero más pequeños que los normales.

D. FERNÁNDEZ-GALIANO.

V. t.:REPRODUCCIÓNI;MEIOSIS;MITOSIS;FECUNDACIÓN. BIBL.: S. ALVARADO, Biología general, 7 ed. Madrid 1967; M. LAMOTTE y P. VHÉRITIER, Biología general, París 1965; F. A. E. CREW, Determinación del sexo, Madrid 1970.