Metamorfosis BIOL.

Categoria:

Biología

Definición y límites. Bajo el concepto de m. (de morphé, forma; y meta, más allá) se incluyen aquellos casos en los que el embrión de un animal logra su vida libre en un aspecto u organización muy diferente al que ha de alcanzar cuando sea adulto, es decir, el desarrollo es indirecto y pasa por una o varias fases diferentes (estados larvarios) hasta llegar al estado adulto o imago (V. EMBRIOLOGÍA). La m. comprende todas las transformaciones morfológicas profundas de tipo posembrionario. En general, tienen desarrollo indirecto, con m. más o menos complicadas, todos los animales con huevos pobres en vitelo, cuyas larvas han de alimentarse adecuadamente hasta hacerse adultos (caso de muchos invertebrados marinos). También suelen tener larvas libres, que sirven entonces para realizar una dispersión de la especie, los animales marinos bentónicos de tipo fijo o muy sedentario. Muchas veces, las larvas tienen géneros de vida y ocupan biotopos diferentes a los que tendrán en estado adulto. Tal es el caso de muchas larvas de insectos, hipogeas y sedentarias, mientras los adultos son aéreos y muy activos. En los renacuajos de los anfibios tenemos típicos animales acuáticos, con rasgos pisciformes y que respiran por branquias, mientras que los adultos son tetrápodos típicos, con respiración pulmonar. Según se ve, la m. no sólo es un cambio estructural, sino que suele llevar aparejados cambios fisiológicos y ecológicos.

Metamorfosis en invertebrados marinos. Salvo en el caso de los sifonópodos (pulpos y calamares), cuyos huevos son de desarrollo directo, todos los demás moluscos (v.) marinos tienen larvas, las velígeras, y otros tipos larvarios semejantes a las trocóforas, que han de sufrir una completa m. para llegar a adultos. También son trocóforas típicas o larvas trocoforianas: las larvas de los poliquetos y otros anélidos marinos (v. GUSANOS); las larvas actinotrocas de los lofoforianos o tentaculados (género Phoronis), las de Müller de los turbelarios y los pilidios de los nemertinos (v. GUSANOS); todas ellas sufren m. complejas a partir de zonas metasomáticas o discos imaginales, que representan macizos celulares proliferativos con capacidad organógena.

Las larvas de los animales que en estado adulto son fijos: anfiblástulas de las esponjas, actínulas de los antozoos y otros cnidarios (v. CELENTÉREOS), las cifonautes, larvas buguliformes y otras de los briozoos (v. GUSANOS), etc., suelen caer al fondo y se fijan, a veces incluso mediante órganos adhesivos especiales, para sufrir su m. Esta suele ser bastante rápida, muchas veces de tipo brusco, a partir de la correspondiente zona metasomática; en esos casos, los órganos larvarios se destruyen muy pronto, mediante citolisis o actividad fagocitaria de los amebocitos mesenquimáticos. Cuando esta destrucción de los tejidos y órganos larvarios es muy patente se denomina castastróf ica. En los crustáceos (v.) hay, en general, varias larvas libres -nauplios, zoeas, o tipos especiales como las megalopas en algunos decápodos, filosomas en las langostas, etc- antes de que se alcance el estado adulto.

Metamorfosis en insectos. Al igual que en los crustáceos, en los insectos (v.) y en algunos otros grupos de artrópodos, hay varias fases larvarias. Se suelen distinguir insectos con desarrollo directo, sin m. (ametábolos), e insectos con m. Éstos pueden presentar o bien una m. sencilla, como ocurre en los hemípteros y ortópteros (hemimetábolos o paurometábolos), o bien una m. complicada (holometábolos). En estos últimos, las larvas son muy diferentes al adulto. Suele haber una fase móvil, como ocurre con las orugas de las mariposas, y otra de reposo, en la que la larva ha de pupar (capullo que encierra la crisálida en las mariposas) para emerger finalmente como imago. La fisiología de la m., hoy día aún poco conocida, se ha estudiado bien en los insectos (Wigglesworth y seguidores), en los que se ha comprobado que está regida por un sistema hormonal complicado (ecdisona u hormona de la muda) y otros factores fisiológicos.

Metamorfosis en vertebrados. La mayoría de los vertebrados (v.) son de desarrollo directo y los seres que nacen del huevo o por viviparismo (jóvenes) son muy parecidos, morfológica y fisiológicamente, a los padres. Sin embargo, en ciertos peces y, típicamente, en la mayoría de los anfibios (v.) hay una m. El clásico ejemplode las m. de los anfibios anuros (ranas y sapos) es el más conocido de los tipos de m. Está bien estudiado el mecanismo hormonal que rige el proceso de m. en estos animales.

La organización larvaria. Ya se dijo antes que las larvas pueden tener géneros de vida muy diferentes a los del adulto. En general, hay en las larvas órganos de tipo provisional, que suelen tener carácter adaptativo. Éstos son los que Haeckel llamó caracteres cenogenéticos. A su lado habrá rasgas estructurales propios del grupo taxonómico al que pertenece el animal; son los caracteres palingenéticos o primitivos. Los procesos histolíticos, de autofagia mediante amebocitos, autodigestión enzimática y otros, contribuirán a destruir las estructuras que sólo tienen significado para la vida larvaria; la m. consistirá en la construcción de las estructuras definitivas. Muchas veces, sin embargo, la larva presenta rasgos de adaptación y palingenéticos que determinan para ella una organización complicada. En cambio, los adultos se han simplificado o han "degenerado" en virtud de una desviación del desarrollo hacia un parasitismo extremo. La aparente simplificación de los parásitos, en relación con la adaptación parasitaria, permite hablar en estos casos de metamorfosis regresiva.

Tenemos así varios grados de m. En unos, la m. es una continuación del desarrollo mediante sucesivas apariciones de rasgos estructurales. Hay adición o arcalaxis, según la terminología introducida por la escuela rusa de Sewertzoff (1927); ésta es la m. primaria. En otros casos, las larvas presentan diversos grados de complicación en relación con la cantidad de rasgos palingenéticos y cenogenéticos. La m. (secundaria) consistirá en la sustitución de mayor o menor número de rasgos larvarios por otros del adulto: desvación o anabolia; m. catastróficas, regresivas, etc. Tienen gran interés los estudios comparativos de la morfología larvaria, porque los caracteres cenogenéticos tienden a marcar convergencias adaptativas y, par tanto, similitud de organización, incluso en grupos muy alejados desde el punto de vista sistemático. Por el contrario, en las m. primarias los rasgos de organización palingenéticos nos pondrán de manifiesto una relación filogenética o de parentesco que resulta clara al estudiar las larvas y es, en cambio, muy oscura o queda por completo enmascarada entre los adultos.

R. ALVARADO BALLESTER

V. t.: EMBRIOLOGÍA I;CRECIMIENTO; BIOLÓGICO, CICLO. BIBL.: R. ALVARADO, Palingénesis y cenogénesis en las formas larvarias de invertebrados, "Las Ciencias" 3, Madrid 1956, 413436; S. ALVARADO, Biología General, 1, 8 ed. Madrid 1967; H. GEILER, Taschenbuch der Zoologie, 1, en G. THIEME, Allgemeine Zoologie, Leipzig 1968; S. A. SCHMIDT, Evolutionüre Ontogenie der Tiere, Berlín 1966