Locomoción (Biología) BIOL.

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Biología

Concepto. En su sentido más general l. (de locus=lugar) sería un movimiento o transporte de un lugar a otro. En el ser viviente este trasladarse de sitio está ligado fisiológica y ecológicamente con la dispersión de la especie, encontrar refugio, huir de posibles enemigos, el apareamiento y la búsqueda de alimento. Desde esos puntos de vista la l. en los seres vivos en general, pero en particular la de los animales, debe abarcar aspectos de la Biología que van desde el estudio de los órganos locomotores o de los sistemas más o menos pasivos de transporte, hasta los mecanismos neurosensoriales e incluso de aprendizaje que intervienen en la orientación, regulación de los movimientos y reconocimiento del camino adecuado. Como puede verse, tan amplio panorama de cuestiones está ligado a los más diversos aspectos de la Fisiología (v.); a la dispersión de los seres vivos (v. ZOOGEOGRAFÍA); a la dispersión, en particular, de esporas, semillas, frutos, larvas y a los mecanismos de dicha dispersión (v. REPRODUCCIÓN), así como a los traslados masivos en adultos, ya de tipo eventual (emigración), ya de tipo periódico o cíclico, con viajes de ida y vuelta, que son las migraciones (v.) propiamente dichas. Dejando a un lado la l. de los vegetales, que en estado adulto es sólo propia de algas acuáticas (diatomeas, volvocales, etc.) y para los adultos está ligada a la dispersión, siempre de tipo pasivo, por el viento (anemócora), por animales (zoócora) o por otros medios de arrastre, de frutos, semillas o de granos de polen y tipos de gérmenes análogos, estudiaremos en lo fundamental la l. de los animales.

Clasificación de las formas de movimiento. La motilidad es uno de los rasgos más característicos de la vida animal; animales (v.) estrictamente sésiles durante todo su ciclo vital hay muy pocos. Cabe distinguir tres tipos fundamentales de actividad motriz: a) la locomotora en sentido estricto, mediante la cual el animal se traslada a lo largo de un trayecto; b) la postural, mediante la cual las partes del cuerpo adoptan distintas posiciones relativas, y c) la transvectorial, en virtud de la cual no es el animal el que se traslada, sino que su actividad motriz conduce al desplazamiento del medio exterior, del medio interno (circulación en su sentido propio) o del contenido intestinal. Se entiende en sentido estricto como movimiento a la actividad locomotora. En general responde a tres formas: 1) el movimiento plasmático, propio de los protozoos rizópodos (amebas, etc.) y de las células emigrantes de los metazoos; 2) el movimiento vibrátil, por cilios o flagelos, propio de los protozoos flagelados y ciliados, pero también de formas minúsculas, como turbelarios y rotíferos, y de células ciliadas (epitelios vibrátiles) y flageladas (singularmente los espermatozoides) de los metazoos, y 3) el movimiento muscular, típico de los animales pluricelulares, que desarrollan un sistema de músculos locomotores adecuados, y tienen, o bien movimientos peristálticos, con ondas de contracción muscular como ocurre en anélidos y otros, o bien un sistema de palancas, como es el típico de las patas articuladas de artrópodos y vertebrados.

Hesse -que, por otra parte, consideraba por separado el movimiento de protozoos y metazoos-, Plate, y otros zoólogos de principios de siglo, distinguían esencialmente los siguientes tipos de movimiento: 1) por seudópodos; 2) por cilios y flagelos; 3) por el efecto de retroceso; 4) por expansión (con estiramiento), fijación (con ventosas) y retracción (con arrastre subsiguiente); 5) serpenteante, y 6) por palancas o miembros articulares. Más recientemente Nowikoff ha intentado una clasificación aplicando el principio de la analogía y teniendo en cuenta la existencia de series convergentes por adaptación. Este autor tiene en cuenta, sobre todo, los dispositivos funcionales que intervienen en el mecanismo locomotor, esto es, su clasificación es morfológica en sentido amplio (anatómico-funcional). Se distinguen así los siguientes tipos de l.: 1) variaciones de la turgescencia -pie de los pelecípodos y otros moluscos, pies ambulacrales de los equinodermos, mecanismos de tipo hidrostático o por presión de fluidos en el cuerpo de animales blandos. 2) Variaciones del peso específico -vejiga natatoria de los peces; neumatóforos de los sifonóforos; gotas de grasa u oleocistos, burbujas gaseosas y otros artificios de los animales planctónicas-. 3) Fijación provisional -pie de muchos caracoles, ventosas de las sanguijuelas-. 4) Contracción de un aparato campaniforme -medusas-. 5) Flotación con auxilio de expansiones del cuerpo -podios, con cerdas, en los poliquetos; filamentos de muchos tipos de animales planctónicos-. 6) Encorvamientos con ayuda de fibras contráctiles -éste es el movimiento "medidor", típico de las orugas "agrimensoras" y que pueden adoptar eventualmente las hidras, las sanguijuelas, ciertos caracoles, con su pie, etc-. 7) Extremidades -podios en poliquetos, patas en artrópodos y vertebrados marchadores, etc-. 8) Undulipodios -cilios y flagelos- en turbelarios, larvas planctónicas, ctenóforos (v.), etc. 9) Deslizamiento o reptación a favor de un moco lubricante -hidras, briozoos filactolemados (v. GUSANOS), como Cristatella mucedo o Frederiecella repens, caracoles y otros moluscos, etc.

Mecanismos de locomoción. En su sentido propio cabría considerar tan sólo la traslación de tipo activo, esto es, prescindir del transporte pasivo o simple arrastre a favor de una corriente de agua o aire, que es un mecanismo de dispersión del que se sirven muchos animales. No obstante, puede resultar difícil delimitar lo que es activo o pasivo en el movimiento animal, por ello es más práctico hablar de movimiento o transporte en general.

Desde un punto de vista formal las modalidades de l. están ligadas a los mecanismos funcionales específicos de cada modalidad. Así tendríamos l.: 1) por deslizamiento; con seudópodos o por movimientos peristálticos, es propia de los Protozoos de tipo amiboide, o de gusanos con capas musculares que permiten el peristaltismo, como nemertinos, anélidos y otros, así como de ciertos caracoles y otros moluscos. 2) Por reptación o culebreo; en ofiuras, ofidios y cierto tipo de gusanos. 3) Por movimiento o arrastre turbillonante, propia de animales de pequeño tamaño o formas larvarias; este tipo de l. va ligado a flagelos, cilios o estructuras ciliares equivalentes, en flagelados, ciliados, ctenóforos, turbelarios -cuyo nombre alude a los torbellinos producidos por la ciliación tegumentaria-, rotíferos y multitud de formas larvarias ciliadas, como las trocóforas y las tornarias, propias de gran cantidad de invertebrados marinos, que de adultos son fijos o sedentarios. 4) Por propulsión a chorro, que es la típica en pulpos y calamares cuando nadan por reacción al expulsar agua violentamente a través del embudo o sifón; también se autopropulsan a chorro pequeños animales que por su escaso desarrollo muscular son en parte arrastrados pasivamente como ocurre en todos los organismos que forman parte del plancton, tal ocurre con las hidromedusas, que al contraer la umbrela lanzan chorros de agua que han de pasar por el estrechamiento velar de la subumbrela; de modo semejante mediante sus nectocálices (que son hidromédusas modificadas) se mueven las colonias de muchos sifonóforos (v. CELENTÉREOS). 5) Por flotación pasiva, que es el típico arrastre al que están sometidos los animales planctónicos (del verbo griego placomai=vagar errante), ya a favor de flotadores o neumatóforos, como ocurre con los sifonóforos, ya de expansiones laciniadas como en los copépodos (p. ej., Colocalanus pavo y otros crustáceos), en nemertinos y en poliquetos (género Tomopteris y afines) del plancton, o, simplemente, por mero frotamiento, que en formas muy pequeñas permite el mantenerse en suspensión. 6) Por natación activa que es la típica de los peces y otros animales más o menos pisciformes -como lo fueron los reptiles ictiosaurios del Mesozoico, o lo son en la actualidad los quelonios acuáticos (V. REPTILES), los sirenios, los cetáceos, las aves capaces de nadar (patos) o bucear (somormujos, pingüinos)-; la natación activa requiere un desarrollo muscular poderoso, un sistema de timones estabilizadores (aletas) y mecanismos neurosensoriales para la dirección de los movimientos, la orientación (estatocistos) y la percepción de aceleraciones angulares. 7) Por sistemas de palancas, concepto que nos permite englobar no sólo el movimiento marchador sobre patas articulares (marcha, carrera, salto) que es el propio y más común de todos los vertebrados que no sean nadadores

y voladores, y el de las patas de los artrópodos -cuyo nombre precisamente significa "patas articuladas"-, sino también el sistema de palancas, de tipo hidrostático, que han desarrollado los equinodermos (v.) a favor de los tubos de su sistema acuífero o ambulacral, realmente éste es un movimiento de arrastre, pero de tipo muy peculiar, ya que son expansiones del cuerpo las que actúan en el apalancamiento locomotor. 8) La l. aérea o vuelo, que representa, en el perfeccionamiento evolutivo de las actividades locomotrices de los animales, una cumbre adaptativa que implica complejísimos mecanismos de coordinación motora y sensorial, p. ej., en el desarrollo de órganos del equilibrio como los halterios en los dípteros, los ojos y órganos estatoacústicos de las aves, la ecolocación en los quirópteros (el llamado "rádar de los murciélagos"). Independientemente han logrado la capacidad de vuelo los insectos, las aves y los quirópteros, con "alas" que desde el punto de vista anatómico-funcional no son, como se comprende, órganos homólogos sino análogos. Cabe indicar aquí que el simple planeo, que no permite ganar altura, ni se mantiene más que en breve espacio de distancia y tiempo, lo presentan otros grupos de animales, p. ej., los peces voladores, los calamares voladores y debió ser el tipo de vuelo de los pterodáctilos del Jurásico, o el que presentan ciertos mamíferos voladores como los gálagos y ardillas voladoras y algunos anfibios capaces de planear a favor de extensas expansiones tegumentarias (V. VUELO ANIMAL).

Tipos ecológicos de adaptaciones locomotrices. Desde el punto de vista ecológico los animales que no son fijos o muy sedentarios -y éstos en general presentan larvas o estadios juveniles móviles- utilizan sus mecanismos locomotores para la colonización de aquellos ambientes que les son más favorables. Además la rapidez o estilo peculiar de la marcha, lo que podemos llamar andadura, que depende de los múltiples factores del medio en que el animal se mueve, de su aparato locomotor, muscular, nervioso y sensorial, y de los, estímulos que condicionan y guían la l., son tan específicos que permiten diferenciar de modo claro unos animales de otros. La andadura no cambia con facilidad, pero bajo una variación ecológica puede alterarse. Experimentalmente vemos cómo las sanguijuelas y algunos otros gusanos, que reptan peristálticamente en el suelo, nadan mediante ondulaciones en el agua; si un animal está medio en seco y medio sumergido sus dos mitades mostrarán una actividad locomotriz acorde con el medio. Igualmente una anguila, o las rayas (batoideos), sobre el fondo se deslizan serpenteando con su porción caudal, pero nadan de manera típica en las aguas libres; las rayas aleteando con las expansiones laterales del cuerpo, las anguilas con ondulaciones de su musculatura tronco-caudal, mediante ondas de contracción que se propagan en sentido anteroposterior. La andadura específica, p. ej., paso, trote y galope en un caballo, marcha rastreante, sobre sus brazos, o huida por propulsión a chorro en el pulpo, son producto de estímulos ecológicos específicos, la simple traslación o el miedo, en su caso. También ciertos mecanismos, a la vez locomotores y de adquisición del alimento, se superponen en esta clasificación, que no puede hacerse con un criterio rígido de encasillados O compartimentos estancos, sino que es más bien -cosa frecuente al considerar lo biológico, siempre complejofluctuante. Como ejemplo pensemos en los cavadores, que buscan alimento y a la vez cavan su guarida; en los minadores-deglutores, que tragan su comida a la vez que se mueven; en los turbillonantes (singularmente los ciliados), que no sólo se mueven sino que su torbellino les lleva hacia la boca las micropartículas de que se nutren.

V. t.: FISIOLOGÍA I, 2; ECOLOGÍA I; MIGRACIONES ANIMALES; EXCITABILIDAD; ETOLOGíA; VUELO ANIMAL.

R. ALVARADO BALLESTER.

BIBL.: R. B. CLARCK, Dynamics in Metazoan Evolution, Oxford 1964; H. GEILER, Taschenbuch der Zoologie. I. Allgemeine Zoologie, 3 ed. Leipzig 1968; l. GRAY, How Animals Move, Londres 1963; M. M. NOWIKOFF, Fundamentos de la morfología comparada de los invertebrados, Buenos Aires 1963; C. L. PROSSER y F. A. BROWN, Comparative Animal Physiology, 2 ed. Londres 1961; M. WELLs, Animales Inferiores, Madrid 1967.