Invertebrados BIOL.

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Biología

1. Definición y límites. Los i., animales sin huesos vertebrales -los animals without backbones de los anglosajones, o wirbellose Tiere de los germanos-, son, según un amplio y vago concepto etimológico, todos aquellos seres que carecen de una columna vertebral y, en definitiva, de un esqueleto interno, que es la característica de los vertebrados. En la zoología aristotélica se definieron los vertebrados como animales "sanguíneos" o con sangre (enhaima), en oposición a los i., que eran los "anémicos" o "exangües" (anhaima). La contraposición de i. y vertebrados carece de valor zoológico, aunque se ha aceptado de manera implícita o explícita desde siempre; de ella se ha dicho que "es un monumento al egoísmo humano". En efecto, dentro de los vertebrados nos incluimos nosotros mismos, en lo que a nuestro cuerpo se refiere; pero realmente entre los i., que comprenden más del 90% de las especies animales conocidas, hay grupos, como los insectos o los cefalópodos, cuya organización, sobre todo en lo que respecta al sistema nervioso y órganos sensoriales, y cuyo comportamiento, unido a una elevada capacidad de aprendizaje, les hace animales tan "superiores" en verdad como puedan serlo los más elevados de los vertebrados, aves y mamíferos.

Considerados, pues, como "no vertebrados" los i. deben comprender desde los animales unicelulares, p. ej., una ameba, un flagelado, un infusorio o ciliado, hasta los procordados, como, p. ej., el anfioxo. Sin embargo, suelen considerar los zoólogos bajo el nombre de i. tan sólo a los pluricelulares no vertebrados. Excluidos así los protozoos (v.), el sistema de los i. comprendería: esponjas, cnidarios y ctenóforos, por un lado, y equinodermos, moluscos, artrópodos y gusanos por otro, aparte algunos que se han dado en llamar "grupos menores", p. ej., los braquiópodos, los quetognatos, los procordados y algunos más, que pese al escaso número de especies que abarcan tienen una importancia morfológica, filogenética y sistemática muy considerable.

2. Datos históricos. Así como los vertebrados (v.) constituyen un conjunto morfológicamente homogéneo de clases sistemáticas, o sea, representan un tronco o tipo de organización taxonómicamente unitario (v. TAXONOMíA), los i. son sumamente heterogéneos. En la Antigüedad, con Aristóteles, Plinio, y sus innumerables seguidores, ya se sabían distinguir algunos grandes grupos, con caracteres tan patentes que se han seguido aceptando en la moderna sistemática. Las esponjas, los celentéreos (o cnidé de Aristóteles, por ser animales urticantes), los equinodermos (con su piel provista de púas, como ocurre en los erizos y estrellas de mar), los gusanos, los moluscos, los crustáceos, los insectos, son otros tantos grupos "naturales" que persisten en la clasificación zoológica actual, si bien su definición y límites, como es lógico, se han modificado de acuerdo con el progreso de nuestros conocimientos zoológicos.

A mediados del s. xviii bajo el impulso renovador del gran naturalista sueco Carl von Linné (v.), con su famosa obra Systema Naturae, se agrupan los i, en varias clases, entre las que hay que citar la de los zoófitos o "animalesplanta", los Vermes Mollusca (que incluyen buena parte de los moluscos actuales), los Vermes Intestina, con gusanos como la lombriz de tierra y la sanguijuela, así como cierto número de gusanos parásitos, como las lombrices intestinales y las tenias, los insectos, dentro de los que Linné, como los demás autores de la época, incluían no sólo insectos propiamente dichos sino otros grupos de artrópodos terrestres, p. ej., miriápodos y arácnidos. A comienzos del siglo pasado la obra de dos grandes zoólogos, Cuvier (v.) y Lamarck (v.), provoca un notable avance en el conocimiento de los i. El concepto de evolución (transformismo) introducido por Lamarck, permite la elaboración de un sistema zoológico en el cual, por primera vez, se desarrolla la hipótesis de que la complejidad estructural indica el grado evolutivo. Con estas ideas, expuestas por Lamarck de un modo general en su Filosofía Zoológica (París 1809) y irás tarde (1815-22) en su Historia natural de los animales sin vértebras, se revoluciona la sistemática zoológica. Aunque contrario al evolucionismo (v.), pues fue el paladín del fijismo (v.) o inmutabilidad de las especies, Cuvier intentó fundamentar el método de clasificación zoológica de Linné sobre una base morfológica. Sentó su principio de correlación orgánicofuncional (v. ANATOMÍA 1, 2), e introdujo el concepto de "plan de organización", con sus ramas (embranchements). Al publicar su Reino Animal (1817) admitió tres grandes tipos de organización para los i., a saber, el de los radiados (antiguos "zoofitos"), el de los articulados, y el de los moluscos. El cuarto tipo de organización de los animales era el de los vertebrados.

Sucesivos progresos en la Zoología del segundo y tercer cuarto del s. xix, entre los que hay que destacar la aplicación del microscopio a los estudios zoológicos, la introducción de la teoría celular, y la iniciación del método comparativo en Embriología, así como la extensión de las ideas evolutivas darwinianas, conducen a sentar las bases de todos los sistemas de clasificación zoológica, sobre un esquema filogenético. Es sobre todo Haeckel (v.) el zoólogo que, con su famosa "teoría de las gastrea", considera que la gradación morfológica que se advierte en la organización de los animales es una muestra de las sucesivas etapas del progreso evolutivo, o filogenia (término acuñado por el mismo Haeckel), es decir, de la evolución de las estirpes (v. METAZOOS).

3. Sinopsis sistemática. En la actualidad y gracias a las investigaciones de innumerables zoólogos de todos los países, se pueden establecer para los i. varios grados evolutivos y varios troncos o tipos de organización, según el siguiente esquema:

I. Etapa unicelular: subreino protozoos (v.). Clases: flagelados, rizópodos, esporozoos y ciliados.

II. Etapa pluricelular: subreino metazoos (v.).

A. Sin verdaderos órganos sensoriales, ni sistema nervioso; con sistema gastrovascular de tipo canalicular.

1)Con paredes perforadas y esqueleto de espículas o de fibras de espongina: esponjas (v.). Clases: calcáreas, hexactinélidas y demosponjas.

2)Con paredes perforadas y esqueleto de tabiques en muralla cilíndrica, con septos radiales; exclusivamente fósiles: arqueociátidos.

La posición sistemática y las relaciones filogenéticas de arqueociátidos y esponjas entre sí (a veces se han reunido en el tipo porí f eros) y con los metazoos, de los que parecen diferenciarse bastante, son un problema zoológico muy debatido y aún no resuelto.

B. Con órganos sensoriales y verdadero sistema nervioso. Células agrupadas en capas y tejidos con cohesión y diferenciación bien marcada: eumetazoos.

a) Estado diblástico. Cuerpo formado esencialmente por una capa celular interna (endodermo) y otra externa (ectodermo). La única cavidad del cuerpo forma un sistema gastrovascular (celénteron) de función múltiple. Sistema nervioso en plexo. Constituyen los celenterados en sentido amplio.

1)Con cnidoblastos o células urticantes. Formas pólipo y medusa: cnidarios (v. CELENTÉREOS). Clases: hidrozoos, escifozoos y antozoos.

2)Sin cnidoblastos, pero con coloblastos. Mesoglea complicada. Típicamente piriformes (cidipoides), pero con adaptaciones múltiples a la vida flotante o reptante en los fondos. Con paletas natatorias o "peines": ctenóforos (v.). Clase única del mismo nombre.

b) Estado triblástico. Entre el ectodermo y el endodermo se desarrollan capas celulares complejas, de origen ectodérmico-ectomesodermo o mesénquima y endodérmico-endomesodermo o mesepitelio, como revestimiento de las cavidades secundarias del cuerpo. Hay verdaderos órganos, que constituyen un paquete visceral complejo; el tubo digestivo forma un conducto completo, con boca y ano, salvo excepción. Las gónadas y los órganos excretores tienen conductos diferenciados, que se llaman genéricamente gonoductos y nefroductos, de comunicación con el exterior. El sistema nervioso es ganglionar, pero puede coexistir con plexos nerviosos difusos. Constituyen los celomados en sentido amplio.

a) Grado parenquimático o acemolado. El desarrollo del mesénquima es predominante y los órganos viscerales están rodeados de un sistema celular más o menos compacto. Los órganos excretores son siempre de tipo protonefridial. El cuerpo es blando, sin un esqueleto diferenciado. Los músculos, lisos, forman un estrato dermomuscular que permite movimientos serpenteantes o de deslizamiento. Puede haber epitelios ciliados o una cutícula (en los parásitos). Tamaños poco considerables. Aspecto más o menos alargado o vermiforme; son éstos los que se llamaron "gusanos planos", o platelmintos en sentido amplio (v. GUSANOS).

1)Con tubo digestivo reducido, sin ano, o que llega a faltar totalmente (tenias). Sin sistema circulatorio. Generalmente hermafroditas; unos libres (turbelarios o planarias), los demás parásitos: platelmintos (v. GUSANOS). Clases: turbelarios, trematodos y cestodos.

2)Tubo digestivo completo. Con boca y ano. Circulatorio bien desarrollado. Sección transversal del cuerpo más redondeada o elipsoidea que aplastada. Con una trompa situada en un espacio celomático (rincoceloma) dorsal respecto al tubo dígestivo; trompa con estiletes o sin ellos. Generalmente, sexos separados; salvo rara excepción, son de vida libre: nemertinos (v. GUSANOS). Clases: anopla o inermes y enopla o armados.

ß) Grado de cavidades mixtas (mixoceles), en parte de tipo celomático, en parte de tipo circulatorio, refundidas en un saco intervisceral amplio (pseudocelomados). Tubo digestivo completo y recto, de boca a ano; en las formas fijas o sedentarias puede adquirir adaptativamente forma de V. El excretor es de tipo protonefridial. Algunos son de pequeño tamaño, incluso microscópico o casi, por lo que pueden nadar con aparatos de tipo ciliar; otros alcanzan tamaños mayores, pero nunca considerables. Por su sección transversa circular, y cuerpo vermiforme se han llamado "gusanos redondos" (o filamentosos). Su aspecto sacciforme les ha valido la denominación de asquelmintos muy usada para todos ellos; también se suelen designar bajo el nombre de nematelmintos en sentido amplio.

1) Cuerpo de tipo filiforme, libres o parásitos, contubo digestivo completo, con ciclos biológicos complicados (nematodos), o tubo digestivo más o menos reducido en estado adulto (nematomorfos), o por completo ausente, como extrema adaptación al parasitismo (acantocéfalos). Son los propiamente denominados: nematelmintos (v. GUSANOS). Clases: nematodos, nematomorfos y acantocéfalos.

2) Cuerpo más bien corto, incluso sacciforme. Predominantemente libres, salvo excepción. Algunos son sacciformes y viven en grandes fondos, casi siempre de mares muy fríos; su tamaño es pequeño, pero no son microscópicos, esto es lo que pasa con los priapuloideos. Otros son microscópicos o casi, como los rotíferos y sus afines (gasterotricos y kinorincos); provistos los rotíferos de un disco trocal o "rueda" de función locomotriz, que les ha valido el nombre de troquelmintos. Los gasterotricos y kinorincos no tienen discos trocales, pero sí cerdas o pelos de aspecto ciliar. Tubo digestivo siempre completo. Son los que propiamente merecen el nombre de: asquelmintos (v. GUSANOS). Clases: priapuloideos, rotíferos, gasterotricos y kinorincos.

?) Grado de los triblásticos con cavidad celomática bien constituida, provista generalmente de un típico revestimiento epitelial, del que deriva el epitelio germinativo o gonadal; son los eucelomados. El tapiz epitelial o celomático se adosa como una hoja o lámina celular (la llamada pleura), por un lado a la pared somática, del lado tegumentario del cuerpo (somatopleura); por el otro a las paredes viscerales (esplacnopleura). Los gonoductos y los nefroductos pueden recoger, respectivamente, gametos y productos de excreción, para conducirlos al exterior. El excretor puede ser de tipo protonefridial, pero con frecuencia hay embudos excretores (nefrostomas) que se abren en la cavidad celomática.

Los eucelomados incluyen la mayor parte de las grandes clases del reino animal y, además, tanto por el número de especies comprendidas en cada clase, como por lo muy conocidos que son estos grandes grupos -equinodermos, . moluscos, anélidos, artrópodos, procordados (v.), que son el conjunto de los cordados (v.) no vertebrados, p. ej., las ascidias y el anfioxo, y otros- representan el grueso de las huestes invertebradas. Para la distribución sistemática de estos grupos se ha atendido, de acuerdo con la propuesta del zoólogo Grobben (1908), a ciertas particularidades de su desarrollo embrionario y a modalidades de formación del celoma que esquematizan, en cierta manera, la posible relación filogenética entre los diversos troncos de eucelomados. Ante todo, las primeras fases de la segmentación del huevo tienen lugar de dos maneras diferentes. Unos son animales que presentan huevos de segmentación radial (=ortorradial), otros tienen una segmentación del tipo que se ha llamado espiral. La segmentación radial se origina a causa de los planos primeros de división del huevo, que se cortan, sucesivamente, en dos planos meridianos, en ángulo recto, otros dos también meridianos, que son bisectrices de los anteriores, y así algunos más, de tal modo que en un principio los blastómeros pueden compararse a los gajos de una naranja. Sólo después aparecen planos de segmentación ecuatoriales. Se constituye así una mórula y luego una blástula, de células de un tamaño poco diferente y que muestra una notable simetría radiada. Más tarde se produce la gástrula y, entonces, a partir del arquénteron se desarrollan unas evaginaciones que llegan a aislarse como un par de cavidades celomáticas de origen arquenteral, de ahí el nombre de radiados (Radialia) o enterocélicos que reciben estos invertebrados (v. EMBRIOLOGÍA I).

La serie enterocélica comprende los siguientes troncos:

1) Equinodermos (v.). Con cavidades celomáticas complicadas, que en parte se presentan en comunicación con el exterior (sistema acuífero). Esqueleto de piezas calcáreas de origen dérmico. Muchas clases extinguidas, casi todas sólo del Paleozoico (helicoplacoideos, cistoideos, blastoideos, ofocistioideos, edrioasteroideos y otras) y algunas, va existentes en el Paleozoico (Era Primaria), pero que cuentan con formas del Mesozoico (Era Secundaria) y con representantes vivientes en la actualidad, como son los crinoideos, equinoideos, holoturioideos, asteroideos y ofiuroideos.

2) Estomocordios (v. GUSANOS). También tienen una parte de las cavidades celomáticas en comunicación con el exterior, de ahí que se hayan reunido equinodermos y estomocordios en el conjunto de los celomóporos. Los estomocordios tienen un divertículo faríngeo (estomocorda) que es una especie de corto eje esquelético de un tejido conjuntivo vesiculoso (cordoide) comparable al del notocordio o notocorda de los cordados (procordados más vertebrados). Por dicho motivo se ha pretendido ver una relación filogenética entre los cordados (v.) y estomocordios, que fueron llamados hemicordados (este nombre es aún muy usado por los zoólogos anglosajones). Sin embargo, las fases larvarias de los estomocordios parecen más afines a las de los equinodermos (larvas tornarias) que a las de los procordados, y lo mismo ocurre con el desarrollo del celoma, que se divide en tres porciones (arquimetámeros) tanto en unos como en otros, mientras que en el de los procordados (v.) la formación celomática sigue un proceso diferente. Por lo demás los estomocordios adultos son muy distintos de los equinodermos adultos. Comprenden tres clases, a saber: los enteropneustos, con forma alargada de gusano (se han llamado por ello helmintomorfos), donde se incluye el género Balanoglossus y sus afines. Los pterobranquios, que son de tipo sacciforme -parecidos en parte a los briozoos (v. GUSANOS)-, también viven asociados en colonias (género Rhabdopleura) o en agrupaciones pseudocoloniales (género Cephalodiscus), y el género Planctosphaera, considerado como una forma neoténica de los balanoglosos, por sí solo ha merecido una clase propia dentro de los estomocordios. Algunos zoólogos consideran a los graptoloideos (los famosos "graptolites" fósiles (v.) del Paleozoico) como estomocordios afines a las rhabdopleuras.

3) Pogonóforos (v. GUSANOS). Grupo de animales vermiformes, en apariencia semejantes a los balanoglosos, pues el cuerpo comprende también tres regiones, equivalentes al glande (prosoma), cuello (mesosoma) y tronco (metasoma) de los estomocordios. Sin embargo, son muy diferentes, pues caracen de tubo digestivo -son los únicos pluricelulares no parásitos que se alimentan por osmotrofia a través del epitelio tegumentario- y llevan un penacho de filamentos del prosoma, que forman una corona helicoidar (Spirobrachia) o un sistema circular más o menos complicado (Oligobrachia, Lamelisabella y otros) de filamentos, cuya función es no sólo respiratoria, sino también de absorción de alimentos. Clases: tecanefrios y atecanefrios.

4) Homalopterigios (v. GUSANOS). Pequeño grupo de animales siempre hermafroditas, pisciformes, de aspecto aflechado (género Sagitta y sus afines), con expansiones aletiformes, pero en el plano frontal u horizontal del cuerpo (de hómalos=pez que nada tendido en el agua). Casi todos son voraces depredadores de vida muy activa, capaces de engullir presas mayores que ellos, como, p. ej., los crustáceos planctónicos, así es que a pesar de sus pocos milímetros de longitud son temibles para sus presas. El cuerpo, con cabeza armada de garfios prensores, tronco y porción caudal, tiene un aspecto trimetamérico. El celoma se forma por enterocelia. Sin embargo, pese a tales rasgos, la presencia de una cutícula quitinoidea, el tubo digestivo recto, la armadura bucal con dentículos y otros caracteres (paquetes musculares, etc.) hace dudosa la posición sistemática y las relaciones filogenéticas de estos animales que constituyen aún un problema zoológico no resuelto. Clase única: quetognatos.

5) Procordados (v.). Son los antecesores de los vertebrados. La relación de ambos grupos en un tronco único, el de los cordados, se ha podido establecer gracias al estudio comparativo de sus respectivos desarrollos embrionarios, con un notocordio dorsal, que en los vertebrados sirve de eje esqueletógeno sobre el que se desarrollará el conjunto de piezas vertebrales, cuyos cuerpos acaban por reabsorber el tejido cordoide del notocordio, que sólo en pocos vertebrados persiste en el estado adulto. De la misma manera en la mayoría de los procordados el notocordio se reduce a la porción caudal larvaria (urocordados) y sólo en el anfioxo se extiende a todo el eje céfalocaudal de la larva y persiste como sostén esquelético del cuerpo del adulto. Clases: urocordados o tunicados, con larvas de cabeza gruesa y un apéndice caudal típico (los mal llamados, por su aspecto, "renacuajos"), cuerpo sacciforme en estado adulto, y cefalocordados, de tipo pisciforníe, aguzado en sus extremos (pez "lanceta" o ánfioxo).

Es curioso señalar que en los enterocélicos no hay ninguna especie parásita y son todos animales exclusivamente marinos, por lo general de sexos separados, con formas larvarias predominantemente libres, y adultos por lo común fijos o muy sedentarios. Los quetognatos son excepción por su hermafroditismo, desarrollo directo dentro de las cubiertas del huevo y adultos típicamente planctónicos.

Los espirales presentan una segmentación determinada o "en mosaico", del tipo llamado en espiral. Sus cavidades celomáticas proceden de un par de células singulares, las células protomesodérmicas, que dan origen a sendas bandas o cordones mesodérmicos, que se ahuecan y se fragmentan para dar pares de cavidades celomáticas, con disposición típicamente segmentaria. Los espirales (Spiralia) se han llamado también por ello esquizocélicos. Este modo de formación del mesodermo se ha encontrado también en platelmintos, nematelmintos y asquelmintos.

La serie esquizocélica comprende los siguientes troncos:

1) Tentaculados (v. GUSANOS). Son animales casi exclusivamente marinos, con larvas planctónicas, pero fijos o sedentarios en estado adulto. Su cuerpo comprende tres regiones, quizá equivalentes a metámeros primitivos (arquimetámeros), por lo que muchos zoólogos han visto afinidades de estos animales con los equinodermos, estomocordios y pogonóforos, que son grupos también trimetaméricos o arquimetaméricos. La región o metámero anterior (prosoma) es un lóbulo preoral (epistoma) que suele estar muy reducido; el metámero intermedio (mesosoma) adopta típicamente una forma de herradura y lleva un sistema de tentáculos, generalmente ciliados, de función respiratoria -se han llamado a estas formaciones y otras similares "penachos branquiales"- y, sobre todo, especializada en la nutrición microfágica; es el llamado lofóforo o sistema tentacular en herradura. El resto del cuerpo, que contiene el saco visceral, con un intestino curvado en V, es el metasoma. Por su lofóforo los tentaculados se suelen denominar lofoforianos. El sistema de tentáculos ciliados y el cuerpo sacciforme, más algunos detalles del desarrollo embrionario, inducen a pensar que los lofoforianos o tentaculados pueden tener alguna relación con los estomocordios y en especial con los pterobranquios (géneros Rhabdopleura y Cephalodiscus). Incluso el celoma en ciertos lofoforianos no es propiamente esquizocélico (caso del género Phoronis) o bien muestra rasgos intermedios entre la modalidad de formación enterocélica y la esquizocélica (caso de los braquiópodos). Algunos autores (Alvarado, 1953 y 1956; Alvarado y Gadea, 1968) admiten una posición intermedia de los tentaculados entre las series enterocélica y esquizocélica. Las relaciones filogenéticas y posición sistemática de las tres grandes clases de tentaculados, a saber: de los foronídeos, braquiópodos y briozoos (ectoproctos más endoproctos) son objeto aún de gran número de controversias y dudas entre los especialistas (v. GUSANOS y METAZOOS). Lo mismo que para el caso de los troncos de enterocélicos, en el de los tentaculados no se conocen formas dulceacuícolas -salvo unos pocos briozoos endoproctos, más bien de aguas salobres y de estuarios, y ectoproctos, con adaptaciones a las aguas dulces evidentemente recientes-, ni tampoco se conocen casos de parasitismo, salvo rarísimas excepciones en los briozoos endoproctos, casos que hay que considerar propiamente como epizoicos, pero no como parásitos verdaderos.

2) Moluscos (v.). Son animales de cuerpo blando, generalmente protegido por un escudo córneo-calcáreo que es la concha. Tienen una metamería reducida, que sólo se manifiesta en algunos rasgos de organización de ciertos anfineuros (singularmente del género Neopilina). El espacio celomático está también más o menos reducido y forma la cavidad envolvente del complejo renogonadal-pericárdico. Sin embargo, sus larvas de tipo trocoforiano (como la velígera de los caracoles) -que sólo faltan en los pulpos y calamares (cefalópodos), cuyo desarrollo es de tipo directo- y otros rasgos fundamentales, señalan su indudable parentesco con los grupos metaméricos de anélidos y de artrópodos, admitido por todos los zoólogos. El cuerpo comprende en todos ellos tres regiones bien definidas: cabeza, pie y saco visceral; éste protegido por un pliegue tegumentario, el manto o palio, que encierra la cavidad paleal, en donde se sitúan los órganos respiratorios, comúnmente de tipo branquial pectinado (ctenidio), pero que pueden modificarse para dar branquias secundarias o transformarse en un saco pulmonar, como ocurre en los caracoles terrestres. La cabeza suele llevar un bulbo bucal con un sistema triturador típico, de dientes quitinosos, la rádula; además en la cabeza suelen existir ojos y otros órganos sensoriales y la parte principal del sistema nervioso, un verdadero cerebro, que en muchos moluscos alcanza un grado elevadísimo de complejidad; muchos moluscos, singularmente los pulpos, son animales en verdad "superiores". En relación con las modificaciones del pie y del saco visceral, así como del palio y de la concha, se distinguen las clases siguientes: anfineuros, sifonópodos o cefalópodos, gasterópodos, pelecípodos (=bivalvos o lamelibranquios) y escafópodos.

3) Artrópodos (v.). Constituyen el tronco más numeroso en géneros y especies de todo el reino animal; la clase insectos por sí sola comprende casi el millón de especies, un 90% de todos los animales conocidos. Sus rasgos más característicos son: a) Cuerpo cubierto por una envuelta quitinosa, más o menos rígida, transformada en muchos artrópodos en un grueso caparazón. El crecimiento ha de hacerse con mudas sucesivas del exoesqueleto de quitina. b) Hay tres regiones típicas: cabeza, tronco y abdomen; las dos primeras pueden fusionarse más o menos en un cefalotórax. c) La metamería es de tipo heterónomo (v. ANATOMÍA 1, 2), pues los segmentos cefálicos, torácicos y abdominales están diferenciados en relación con sus funciones propias. d) Hay apéndices articulados -etimológicamente, artrópodo significa "pata articulada"-, de los cuales los torácicos, y a veces también los abdominales, tienen función locomotriz. e) La cavidad celomática interna es un espacio hemocélico y la circulación va desde un vaso dorsal de paredes contráctiles hacia lagunas sanguíneas. f) Los músculos son comúnmente de tipo estriado y se insertan en el exoesqueleto y en láminas quitinosas internas. Comprenden los artrópodos dos grandes subgrupos, que muchos zoólogos consideran sendas líneas filogenéticas independientes: los malacópodos y los euartrópodos. Los primeros comprenden unos pequeños grupos (clases onicóforos, tardígrados y linguatúlidos) con caracteres anelidianos y apéndices con aspecto de muñón y no completamente articulado. Los segundos, los artrópodos genuinos, se suelen subdividir modernamente en tres subtipos o superclases, a saber:

A) Trilobitomorfos. Con un par de antenas y numerosos pares de apéndices sensiblemente iguales sobre sendos metámeros o segmentos poco diferentes (segmentación homónoma, como es la típica de los anélidos). El cuerpo está escindido longitudinalmente en tres lóbulos, a lo que alude el nombre de trilobites. Este grupo de animales, hoy totalmente extinguidos, constituye un importante conjunto de formas fósiles típicas del Paleozoico inferior. Los trilobitomorfos han sido considerados como afines a los crustáceos (idea hoy abandonada por completo); otros autores han intentado ver en ellos ciertas afinidades con los aracnomorfos, en particular con los xifosuros o "cangrejos-cacerola", pero hoy predomina la tendencia a considerarlos como una línea filogenética muy primitiva e independiente de los otros artrópodos. Fueron marinos y, por ello, de respiración branquial.

B) Aracnomorfos o quelicerados. En la cabeza, el primer par de apéndices termina en pinza; son los quelíceros. Por lo común cabeza y tórax se fusionan en un extenso cefalotórax. Hay cuatro pares de patas marchadoras. Comprenden numerosos grupos fósiles y vivientes, conocidos desde el Paleozoico medio. Unos son de respiración branquial (clase gigantostráceos, fósil, y xifosuros), otros de respiración traqueal o por "sacos aéreos" (filotráqueas o "pulmones") como los arácnidos (v.); afines a los arácnidos son los pantópodos o picnogónidos, que, no obstante, son marinos.

C) Mandibulados o antenados. El primer par de apéndices cefálicos son antenas; hay además piezas bucales (mandíbulas) más o menos especializadas. La clase crustáceos (v.), predominantemente acuática, es de respiración branquial. Los restantes típicamente terrestres son de respiración traqueal y comprenden las inmensa clase insectos (v.) y la clase de los miriápodos.

4) Anélidos (v. GUSANOS). Son los "gusanos segmentados" (o anillados) típicos. Representan un conjunto muy homogéneo de animales tanto acuáticos como terrestres, con una metamería normalmente homónoma (v. ANATOMÍA I, 2), como la característica en las lombrices de tierra. Cada segmento puede llevar salientes tegumentarios (podios) con sedas o cerdas. Hay un sistema nervioso subintestinal en "escalera de cuerda", que se une a los ganglios cerebroideos por un collar o anillo nervioso periesofágico. De ese tipo primitivo se puede considerar derivado el sistema nervioso más complejo, pero también esencialmente ganglionar subintestinal, con collar periesofágico, de moluscos y artrópodos. El celoma está formado por los sacos metaméricos que llevan sendos pares de órganos excretores, típicamente abiertos a la cavidad celomática mediante un nefrostoma; son los metanefridios. El desarrollo embrionario es en espiral, y en las formas marinas da una larva trocófora, que puede estar más o menos modificada. En los clitelados (lombrices de tierra y sanguijuelas) seforma a partir del clitelo un capullo en cuyo interior ocurre el desarrollo embrionario, que es de tipo directo. Clases: poliquetos, que son las "gusanas" marinas y sus afines los arquianélidos, más los equiuroideos -éstos en parte con una metamería secundariamente reducida, pero desarrollo trocoforiano típico-, oligoquetos (lombrices de tierra y afines) e hirudíneos (las sanguijuelas, adaptadas a la depredación o al parasitismo).

5) Sipunculoideos. Tronco de gusanos (v.) marinos no segmentarios, pero de amplias semejanzas con los anélidos, sobre todo por sus larvas trocoforianas y la organización del sistema nervioso y de los órganos excretores. Muchos zoólogos los han incluido dentro de los asquelmintos. También en tiempos se reunieron con equiuroideos y priapuloideos en el grupo de los gelíreos; este último punto de vista hoy día ya no se admite en absoluto. La más notable diferencia entre anélidos y sipunculoideos estriba en la presencia en estos últimos de un pigmento respiratorio peculiar, la hemeritrina, que no tiene afinidades bioquímicas, ni con la hemoglobina -común en la mayor parte de los animales-, ni con la hemocianina, que es propia de la mayoría de los moluscos y artrópodos (salvo unos pocos que tienen hemoglobina).

V. t.: METAZOOS; EMBRIOLOGÍA 1; GUSANOS; MOLUSCOS; ARTRÓPODOS; EQUINODERMOS; PROCORDADOS; ESPONGIARIOS; CELENTÉREOS.

R. ALVARADO BALLESTEA.

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