Hormigas BIOL.

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Biología

Las h. constituyen una superfamilia de himenópteros, con una sola familia, Formicidae, integrada por unas 8.000 especies, distribuidas en unos 250 géneros y ocho subfamilias, que se encuentran principalmente distribuidas por las regiones templadas y cálidas de todo el mundo. Pueden habitar desde las selvas húmedas a los desiertos, pero no parecen sobrepasar altitudes que exceden del límite de los árboles. Todos ellos forman sociedades altamente integradas.

Castas. Los individuos que forman las sociedades de h., presentan diferencias morfológicas, constituyendo grupos así definidos, que constituyen las castas. Son tres fundamentales: las hembras reproductoras o reinas, aladas inicialmente y con los ovarios funcionales; los machos, alados también en general, al igual que las reinas, con los órganos sensoriales de visión normalmente desarrollados, mandíbulas reducidas y abdomen esbelto; y las obreras, hembras normalmente no reproductoras, en general más pequeñas que las castas reproductoras, que nunca han presentado alas ni escudete (laminilla quitinosa del mesotórax); faltan en ellas los músculos de vuelo, en general también los ocelos y las mandíbulas están más desarrolladas. En los grupos más evolucionados, hay unas obreras, en que la cabeza y mandíbulas alcanzan mayor desarrollo y reciben el nombre de soldados. Entre las obreras estrictas puede haber diferencias de tamaño, etc., constituyendo subcastas. A estas diferencias anatómicas corresponden diferencias de función social: las reproductoras, machos y hembras, ejercen las de reproducción; las obreras, los trabajos generales y los soldados, una especialización para defensa.

Hormigueros y su funcionamiento. La historia del hormiguero tiene su iniciación en una hembra reproductora. Ésta y los machos, abandonan el hormiguero en que nacieron en grandes masas de individuos alados, al parecer, bajo determinadas condiciones climáticas. Este vuelo masivo se denomina "nupcial". Encontrados los sexos, una hembra es fecundada por varios machos, que mueren días más tarde. La hembra fecundada pierde sus alas por rotura en su base, se encierra en una cámara o excavación, pone huevos y cuida a las larvas, alimentándolas con secreción salivar; el alimento se logra por reabsorción de sus músculos alares.

Nacidas las primeras obreras, éstas sustituyen a la reina en los cuidados de las nuevas larvas, abren la cámara al exterior y comienza la auténtica vida del hormiguero como tal. Las obreras atienden a sus hermanas larvas con solicitud, las alimentan y transportan de unos lugares a otros más favorables; entre ellas mismas, se establecen unas relaciones de entrega mutua de alimento, que luego serán mencionadas. Un hormiguero "maduro" puede encerrar un número variable de h.: desde cerca de una docena en las más primitivas (Ponerinae), hasta 20-90.000 individuos (Formica rufa). La constitución de los hormigueros es muy variable y dependiente de características específicas. En los casos bien constituidos, encierran galerías de comunicación, cámaras de cría de huevos y larvas, cámaras reales (en que vive la reina y su "corte"), de almacén de comida, etc. Pueden estar excavados en el suelo, con o sin montículo de tierra u hojarasca junto a su boca. Otras los construyen bajo piedras o troncos, bajo cortezas o excavados en maderas muertas, tocones, agallas o espinas vegetales. También hay casos de hormigueros suspendidos arborícolas, de tierra, cartón o con hojas cosidas con secreciones larvarias (Oecophylla) .

Los hábitos difieren en los diversos grupos: las Ponerinae, se consideran las más primitivas, son carnívoras: hacen nidos sencillos en tierra y las diferencias anatómicas entre sus castas, son muy ligeras. Las Dorylinae, de los trópicos de África y Sudamérica, son muy polimórficas, legionarias, no tienen nidos permanentes y forman columnas marchadoras de caza, deteniéndose sólo en campamentos provisionales. En relación con esto, sus reinas sólo ponen en determinados periodos y durante ellos, las columnas se hacen estacionarias, crían sus larvas y vuelven luego a su nomadeo. Son las marabunta; sus columnas abarcan, a veces, frentes de varios metros, con un centenar en longitud. Las restantes subfamilias poseen hábitos muy variados. Parece ser, que estos diversos grupos se han especializado en costumbres y alimentación, de un modo radiante. Entre los Myrmicinae de la tribu Attini, encontramos las h. cultivadoras de hongos. Para ello, las obreras recortan trozos de hojas, con las que preparan un mantillo en determinadas cámaras del hormiguero y, en aquél, se desarrollan hongos con los que alimentan a sus larvas. En los Pseudomyrmicinae, encontramos larvas muy especializadas para esta recepción de alimento procedente de obreras; en ellas, los anillos torácicos forman como un embudo y la cabeza se hunde en ellos; el primer segmento torácico forma una bolsa o trofotilo, donde la obrera deposita la comida y de donde se vierte a la boca de la larva. Las subfamilias Dolichoderinae y Formicinae, son fundamentalmente almacenadoras. Estas h. guardan comida en sus hormigueros, en cámaras especialmente construidas para este fin. En algunos casos, existen obreras que se especializan en este hábito de atesorar comida en sus abdómenes, especialmente néctar y secreciones de pulgones, etc.; su abdomen se distiende enormemente y cada uno de estos animales constituye como un odre viviente, que cuelga del techo de las cámaras destinadas a ellos. A esta clase de subcasta, se les ha denominado repletes (Myrmecocistus) y constituyen un caso extremo. Ahora bien, es general que las obreras cuando pueden, se atiborren de comida que luego regurgitan a sus compañeras menos afortunadas. Este hábito de pasarse comida, es lo que parece constituir el vínculo social en las colonias de h. y al fenómeno se le ha denominado trofalaxis. Como hemos visto, ésta existe no sólo entre obreras, sino también entre éstas y las larvas. Éstas, para ser alimentadas, suelen dar a las obreras cuidadoras una secreción de la que son muy ávidas; algunas larvas (Pseudomyrmicinae) poseen glándulas especiales, conocidas con el nombre de exudatorias.

Asociaciones con otros organismos. Son muy variadas y lo mismo se refieren a plantas que a animales. Con plantas, las relaciones pueden ser estrechas. Ya se ha mencionado la relación entre h. cultivadoras y hongos; éstos suelen ser asco o basidiomicetos. Además, las h. utilizan las plantas como lugar de residencia; en algunos casos, las plantas poseen huecos o galerías; especialmente notables son las de los bulbos de algunas rubiáceas tropicales: Myrmecodia, Myrmeophytum, Hydnophytum; en otros casos, construyen sus nidos utilizando lugares del vegetal apropiados: en Acacia, la porción esponjosa de las espinas; en general, casi todas las cavidades vegetales pueden ser utilizadas por las h. Algunas plantas que proporcionan néctar, bien floral o en otras regiones, pueden ser muy atractivas para las h. Otro tipo de relaciones con plantas es la acción que las h. pueden ejercer como diseminadoras de semillas al recogerlas. En la cuenca del Amazonas, algunas h. (Azteca, Camponotus), llevan tierra a las ramas de los árboles, en donde ésta queda retenida en las raíces de epifitas. Se originan así suelos suspendidos, en donde se desarrollan plantas, que a la vez sirven de hormigueros.

Las relaciones con animales son muy variadas; éstos sirven en general de presa, pero algunos muestran relaciones simbióticas. De antiguo, es conocida la asociación de h. con pulgones, a los que definió Linneo, como "vacas de las h.". En efecto, éstos segregan una sustancia azucarada, muy apetecida por algunos grupos de h. La recogida de esta secreción fluctúa, entre el mero chupar de las ramillas en que ha caído, hasta provocar su emisión, mediante golpes de las antenas. Esta relación llega hasta el traslado de los pulgones al hormiguero, cuando las condiciones ambientales son desfavorables. El hábito se extiende a otros insectos, que también segregan sustancias azucaradas, como: Coccoidea, Membracidae, Psyllidae, entre los hemípteros, además de los pulgones; y Lycaenidae, entre los lepidópteros. La relación puede considerarse mutualista: las h. obtienen el líquido deseado y los insectos, protección contra depredadores y parásitos. Numerosos casos de simbiosis entre h. y otros animales, tienen lugar en los hormigueros. En éstos, existe una fauna especial, que a veces muestra gran especialización en sus condiciones de vida. Wheeler reconoce las siguientes clases: 1) Sinectrans, formado por especies viviendo en las basuras del hormiguero o comiendo larvas y huevos; formado por muchos coleópteros; las relaciones con las h. son hostiles. 2) Sinocetes, huéspedes tolerados o indiferentes; hay aquí muchos grupos: dípteros, colémbolos, tisanuros, coleópteros. 3) Sínfilos, auténticos huéspedes, cuidados y alimentados por las obreras. Principalmente coleópteros. Éstos intercambian también comida con las h., proporcionándoles secreciones azucaradas; uno de ellos (Lomecosa), llega a provocar hipertrofia de las salivares de las obreras, con modificaciones en la cabeza y tórax (Pseudogynes en Formica. 4) Parásitos, pueden ser, ecto o endoparásitos y cubren una amplia gama de grupos: himenópteros, dípteros, stresípteros y nematodos.

Las relaciones de unas colonias de h. con otras, son también interesantes. Pueden ser de mera coexistencia y dos especies ocupan un mismo hormiguero entremezclando las galerías, con las cámaras de cría separadas. En otros casos,-una especie vive de los residuos de la otra. Hay casos, en que la reina de una especie, adopta una colonia de otra cuyas obreras cuidan a su cría, la cual llega a desplazar a la antigua; se ha llamado a esto, parasitismo social. El final de este proceso se muestra en el hábito de hacer esclavos: obreras de un hormiguero buscan el de otra especie y roban o raptan pupas de ésta. Estas pupas (v. METAMORFOSis) dan lugar a obreras, que desempeñan funciones de obreras adicionales en el nuevo hormiguero. Tal ocurre en Formica rufa sobre F. fusca, en Europa y Norteamérica. Otras h. (Polyergus), son obligatoriamente esclavizadoras y son enteramente dependientes de sus esclavas (Formica), que excavan el nido, cuidan la prole, etc.

Orientación y comunicación. Las h. no muestran mecanismos tan elaborados como las abejas y avispas. Su sentido visual no está tan desarrollado y en general,

parecen depender de olores. Las obreras en sus excursiones, depositan marcas olorosas, que son seguidas por sus compañeras o por ellas mismas en su vuelta. Sin embargo, hay casos (Cataglyphis) en que la orientación parece deberse también a tipo compás; esto es, en relación con la posición del sol. Es posible, que ésta se vea complementada con olores cerca del hormiguero. Las h. no parecen ser tan "inteligentes" como las avispas y abejas en general. Su aprendizaje en un laberinto, p. ej., es más lento; pero una vez adquirido el hábito, se adhieren al mismo con una mayor tenacidad. El reconocimiento de los individuos de un mismo nido parece deberse también a reacciones de olor.

Importancia económica. Por sus hábitos alimentarios y su gran número, pueden causar daños considerables al almacenar y recoger semillas (Messor). Los Attini, cultivadores de hongos, por sus hábitos de cortar hojas, pueden ser serias plagas de algunos cultivos tropicales, como el café. Pero algunos daños más considerables a la agronomía se originan por su asociación con áfidos y cóccidos. Estos animales son agentes vectores de virosis y, al transportarlos de un lugar a otro, las h. los diseminan y a la vez, al estar presentes, impiden el control que pueden ejercer sus parásitos y depredadores; por ello, en toda campaña contra estas plagas, es parte importante del éxito la lucha contra las h. Algunas especies han sido introducidas de unos países a otros, tal ocurre en toda la zona húmeda del Levante español, con la h. argentina (Iridomyrmex humilis), originaria de América del Sur. Otras especies son beneficiosas al destruir insectos perjudiciales; tal ocurre, p. ej., con la Formica rufa, que actúa como "guardia civil" de los bosques; por ello, está protegida bajo leyes federales en Suiza; en otros países, se proporcionan nidos a los selvicultores. El estudio de las h. o Mirmecología, constituye uno de los capítulos más de la Entomología.

V. t.: INSECTOS I;ANIMALES: I, 2.

SALVADOR V. PERIS.

BIBL.: W. M. WHEELER, Ants, Nueva York 1960 (un libro clásico); íD, The Social Insects, Londres 1928 (desarrolla la trofalaxis); G. E. 1. NIXON, The association ol Ants with Aphids and Coccids, Londres 1954 (la asociación entre h. y pulgones); A. GOETSCH, La vida social de las hormigas, Barcelona 1961-, C. SKAIFE, Las hormigas, Madrid 1960.