Hongos BIOL.

Categoria:

Biología

Del lat. fungus. Son vegetales heterótrofos, la mayor parte de vida saprofítica, pero algunos son parásitos de animales o de plantas. Forman un grupo muy extendido en la Naturaleza y muy numeroso, ya que superan en mucho las 100.000 especies descritas y los 5.000 géneros. Los problemas de clasificación y tipificación de estos vegetales son enormes, así como los esfuerzos encaminados para su resolución. Prácticamente todos los autores están de acuerdo en considerar varios grupos dentro de los seres heterótrofos: las bacterias (v.), con su peculiar estructura celular carente de núcleo delimitado por una membrana; los mixomicetes, de naturaleza plasmodial (v. PLANTAS) y en algunos aspectos intermedios con los animales, y los fungi o verdaderos h. formados por un talo (v. TALOFITAS) habitualmente constituido por filamentos de diversos tipos denominados hijas; el conjunto de éstas, es el micelio. Si seguimos a Scagel (v. CRIPTóGAMAS) tenemos que aceptar tres divisiones para ellos: myxomycota, para los mixomicetes; eumycota, para los h. verdaderos y schizomycophyta, para bacterias y virus (v.).

División myxomycota. (H. plasmodiales). Reúne en sus 500 especies y 70 géneros, dos grupos muy distintos entre sí; los auténticos mixomicetes que poseen verdadero plasmodio, agrupados en la clase myxomycetae, y los plasmodios de agregación o pseudoplasmodios, en la clase acrasiae. Los mixomicetes son los más abundantes y se encuentran distribuidos por todo el mundo. Viven saprófitos en el suelo, sobre maderas, o parásitos sobre vegetales decrépitos. El cuerpo vegetativo de los mixomicetes es un plasmodio auténtico o de fusión en el que se hallan numerosos núcleos prácticamente desprovistos de membrana, dentro de un citoplasma común a todos ellos. Muchos de estos plasmodios poseen movimiento ameboideo (v. LOCOMOCIÓN) y toman alimentos sólidos que digieren merced a un complejo enzimático (v. ENZIMAS) poderoso; por esta razón han sido considerados animales. Parece ser que tales movimientos del plasmodio se deben a la mixomiosina, una proteína (v.) contráctil que se halla en el mismo. Cuando las condiciones del medio se hacen desfavorables, el plasmodio se deseca y fragmenta. Más tarde forma unas fructificaciones globosas o esporangios de pared gruesa, en cuyo interior, previa meiosis (v.), se forman numerosas esporas haploides. Las esporas germinan en condiciones favorables, y tras la ruptura de la pared del esporangio se forman unas mixamebas haploides que pueden moverse libremente y dividirse por mitosis (v.); después, en algunas ocasiones, se transforman en zoosporas (esporas móviles) un¡ o biflageladas; también puede suceder que la espora al germinar produzca directamente tales zoosporas. En condiciones favorables se verifica una plasmogamia (unión de las células sexuales), seguida de cariogamia (unión de los núcleos), que conduce a la formación de un joven plasmodio de núcleos diploides, el cual al envejecer y previa meiosis forma de nuevo las esporas haploides. En los acrasiae, las mixamebas, que no se distinguen de las amebas (v.) animales, forman en ciertas condiciones un pseudoplasmodio.

División eumycota. (H. verdaderos). Tienen en su mayoría un talo filamentoso desprovisto de clorofila (v.). A diferencia de los mixomicetes no pueden tomar alimentos sólidos, sino disueltos, a través de las membranas. Los h. forman unas potentes exoenzimas que pueden digerir los productos vegetales que rodean las hifas. Todos los hongos son heterótrofos, y sólo unos cuantos parásitos. Algunos se simbiotizan con ciertas algas y forman los seres llamados líquenes (v.).

Se reproducen tanto asexual como sexualmente siguiendo procesos complejos y de una gran variabilidad morfológica. De forma tradicional se han considerado cuatro clases dentro de los h.: phycomycetes, ascomycetes, basidiomycetes y deuteromycetes (fungi imperfecti). También se observa una clara tendencia a separar de los ficomicetes, como una clase independiente (archimycetes), a los primitivos chytridiales y blastocladiales.

Clase phycomycetes. Se conocen unos 250 géneros y 1.200 especies; suelen tener el talo de tipo sifonal y sus esporangios contienen un número indefinido de esporas. El zigoto se forma por la unión de dos gámetas en la que la fusión de los núcleos se verifica inmediatamente después de la de las gámetas; en esto se diferencian de las demás clases de h. El ficomicete puede ser homotálico, cuando produce gámetas masculinas y femeninas y heterodálico, cuando produce sólo gámetas de un sexo. Las gámetas uni o biflageladas, pueden ser iguales o desiguales (¡so o anisogamia) o incluso en tipos avanzados la gámeta femenina, inmóvil (oogamia). Siguiendo a Smith distinguiremos tres grupos de órdenes con rango de subclase: los uniflagelados con gámetas móviles monoflageladas, que incluyen los órdenes chytridiales, blastocladiales y monoblepharidales. Los biflagelados, en que las especies móviles poseen dos flagelos, uno de ellos sólo con mastigonema y en los que se incluyen los órdenes saprolegniales, leptomytales y peronosporales. La última subclase, aflagelada, con reproducción asexual por aplanosporas y sexual por aplanogámetas, incluye los órdenes mucorales y entomophtorales. Los quitridiales son h. diminutos, unicelulares, que forman a veces ramas al modo de hifas. Viven generalmente parásitos de otros vegetales, a los que causan enfermedades como la verruga de la patata. Los saproleginales son mohos acuáticos, muy relacionados con las algas filogenéticamente. Viven parásitos o saprofitos de peces o moluscos. Los peronosporales son mohos vellosos, así llamados por las prolongaciones o haustorios que emiten hacia el interior de las células del vegetal superior a quien parasitan, tales como Albugo candida que produce la roya blanca de la mostaza y Phytophthora in f estans, que causa el mildiu o tizón de la patata al atacar su parte aérea por lo que se pudren los tubérculos. Los mucorales son los llamados mohos negros, y habitan preferentemente sobre materia orgánica húmeda en descomposición, tal como restos de verduras, pan, estercoleros, etc. Crecen en medio aéreo, pero pueden adoptar vida anaerobia, produciendo fermentaciones, propiedad utilizada para la obtención del alcohol de arroz. Entre ellos se cuenta el Rhizopus nigricans, que ocasiona el moho del pan.

Clase ascomycetes. Se caracteriza por los peculiares esporangios de meiosis, llamados ascos, que contienen un número determinado de ascosporas, y son formados inmediatamente después de la meiosis.

El talo de los ascomicetes es de tipo pluricelular y muestra en el tabique transversal un poro suficientemente grande para permitir el paso del contenido citoplasmático de una célula a otra. Pueden ser parásitos o saprófitos. Los micelios de los parásitos viven entre los tejidos del hospedante. Otros muchos son saprófitos y viven en una gran variedad de medios. Cabe citar entre estos últimos por su importancia farmacéutica e industrial el Penicillium, productor de la penicilina (v.). Se reproducen tanto sexual como asexualmente. De esta última manera lo hacen por esporas. La reproducción sexual se realiza de formas a veces diversas, pero lo habitual es que se unan el ascogonio, órgano sexual femenino de forma más o menos globosa generalmente prolongado en un pico o tricógino, con el anteridio, que suele ser de menor tamaño y de forma más o menos cilíndrica. La fecundación se realiza cuando el contenido pluricelular del anteridio emigra al ascogonio a través del tricógino o por un poro lateral dado que son adyacentes. En los ascomicetes más evolucionados, las gámetas masculina y femenina se aparean y fusionan sus citoplasmas formando algunas células dicarióticas (con dos núcleos independientes) que se dividen, crecen y ramifican para formar el cuerpo fructífero o hifas, ascógenas. Finalmente, algunas células apicales de las hifas unen sus núcleos, forman el zigoto, e inmediatamente después verifican la meiosis y forman las ascosporas. El conjunto de ascos, hifas ascógenas e hifas estériles, más o menos densamente rodeado de otras hifas, se conoce con el nombre de cuerpo fructífero o ascocarpo. En la sistemática de los ascomicetes pueden separarse dos grupos de órdenes que pertenecen a dos subclases: los endomycetales y taphrinales, que constituyen la subclase hemiascomycetes caracterizada por no formar hifas ascógenas ni ascocarpos. La clase de los euascomycetes, que si los forma, comprende numerosos órdenes entre los que cabe mencionar los aspergillales, erysiphales, pyrenomycetales, claviceptales, pezizales, y tu= berales. En los endomycetales se incluyen los sacaromicetes o levaduras (v. FERMENTACIONES); en los aspergillales, entre otros, Penicillium, cuyas especies P. notatum y P. chysogenum producen la penicilina, y Aspergillus, cuya especie A. oryzae se aprovecha para la obtención del sake japonés, o cerveza de arroz. Los erysiphales parasitan plantas superiores a las que producen "cenicillas" y "blanquetas" como Uncinula necator, que ocasiona el "oidium" de la vid. Los pyrenomycetales u h. negros, de vida saprófita o parásita, ocasionan la roña del peral (Venturia pirina) y black rot de la vid (Guignardia bidwellii), entre otras enfermedades. Entre los claviceptales, Caviceps, que parásita gramíneas, cuya especie C. purpurea ocasiona el "cornezuelo del centeno" en dicha planta, del que se han extraído los alcaloides (v.) ergotina y ergotamina que, en ocasiones, fueron los responsables de las intoxicaciones producidas por consumir harina de centeno impurificado por dicho h. Entre los pezizales, Peziza, saprofito sobre el humus de los bosques y algunos comestibles por poseer una copa carnosa. Los tuberales son subterráneos, como las trufas comestibles (Tuber).

Clase basidiomycetes. Está caracterizada por la formación de basidiosporas tras la meiosis del zigoto. En su fase vegetativa, este grupo de h. está formado por micelios primarios monocarióticos (de un solo núcleo) o secundarios dicarióticos. Según los grupos el basidio (esporangios) puede ser tabicado, transversal o longitudinalmente, como ocurre en los órdenes de heterobasidiados., o formado por una cavidad única, como sucede en los homobasidiados. Los basidios pueden formarse a partir de una espora de resistencia dicariótica, como sucede en las royas y tizones o bien a partir de una célula terminal de una hifa himenial (v. más abajo) del cuerpo fructífero como en las setas.

Dentro de la subclase heterobasidiados, principalmente parásita, podemos destacar los órdenes: uredinales, con hongos parásitos de partes vegetativas de otros vegetales (royas), como la Puccinia graminis, cuyas esporas enrojecen las hojas y tallo del trigo atacado. Se desenvuelve en dos fases, una sobre el trigo y otra sobre el agracejo (Berberis vulgaris); utilaginales, parásitos también de plantas superiores, pero preferentemente de los aparatos florales (tizones y caries); y tremelales, que viven tanto parásitos como saprófitos. En la subclase Homobasidiados, dejando de lado algunas especies parásitas del crítico orden dacryomycetales, el resto son saprófitos. Según que el himenio nazca o reste en la madurez protegido o no por un velo o cortina, se separan los órdenes: polyporales, que caracen de velo, y son comunes sobre troncos podridos; agaricales, con velo general pero himenio claramente delimitado y expuesto al exterior antes que el hongo alcance su total madurez; y, por último, el pequeño orden de los gasteromycetales, cuyo himenio se forma y madura en el interior del cuerpo fructífero.

Entre los agaricales se incluyen las setas más conocidas por ser, unas comestibles y otras venenosas. Dentro de un mismo género existen especies de los dos tipos por lo que para no cometer errores fatales, es necesario distinguir perfectamente sus caracteres botánicos. Las pruebas de cocer las setas con utensilios de plata, p. ej., no son eficaces, pues el ennegrecimiento de la plata indica el estado de conservación del h., no su toxicidad. Lo más práctico para no equivocarse en la recolección, es conocer unas cuantas especies comestibles comprobadas, y excluir todas las restantes.

Hongos comestibles. Boletus edulis, Pholiota (setas de chopo) Psalliota campestris (champignon), Amanita caesarea, Lepiota procera, Lactarius deliciosus (nízcalo o robellón), etc. Son plantas saprófitas, cuyo cultivo es sencillo, pues el blanco de h. (micelios) se obtiene y prolifera con facilidad. Las Pholiota se cultivan sobre troncos de chopo, que se riegan abundantemente; las Psalliota, en sótanos húmedos y aireados, sobre cajones o estantes con estiércol fermentado, en cuyo interior (30° a 25° C) se siembran los micelios. Se riega de cuando en cuando, y al mes o mes y medio surgen las setas ya para la recolección. Los Lactarius habitan en los pinares, donde se recolectan directamente después de días lluviosos, sobre todo en las zonas ricas en humus y materia orgánica, procedente de los árboles.

Hongos venenosos. El grado de toxicidad es muy variable, desde las simples irritaciones locales (Boletus satanas, Russula emetica, etc.), a los mortales por su contenido en amanito-hemolisina, como Amanita phalloides, que vive sobre sustrato calizo, A. virosa y A. verna. Otro grupo de Amanita -A. muscaria, en pinares asentados sobre rocas ácidas, y A. pantherina-, llevan muscarina, tóxico que puede combatirse si se suministra atropina. Como regla general son venenosas las setas con volva, anillo y láminas himeniales blancas.

Hongos alucinógenos. Otro grupo de h. han sido usados desde la antigüedad porque su ingestión produce alucinaciones visuales. Así los Psilocybe mexicana, P. coerulescens y Stropllaria cubensis, de México, cuyos principios activos psilocybina y psilocina han sido aislados, y aplicados en Medicina y Psiquiatría.

Clase deuteromycetes. Llamada tradicionalmente fungi imperfecti, es un cajón de sastre donde se agrupan aquellos h. de los que sólo es conocida su reproducción asexual. Para tratar de ordenar este grupo, ya de por sí muy complejo, y atendiendo a que las esporas se formen en picnidios, acérvulos u otros sustratos esporógenos, se han separado los órdenes spItaeropsidales, melanconiales y monitiales, respectivamente.

V. t.: PLANTAS; CRIPTóGAMAS; TALOFITAS; REPRODUCCIÓN 1; ANTIBIÓTICOS.

S. RIVAS-MARTÍNEZ.

BIBL.: G. SMITH, Introducción a la rnicología industrial, Zaragoza 1963; G. M. SMITH, Criptogamie Botany, Algae and Fungi, Nueva York 1955; R. F. SCAGEL, An evolutionary survey ol the plant Kingdom, Londres 1965; LoSA, RIVAS Y MUÑOZ-MEDINA, Botánica descriptiva, Granada 1965; E. STRASBURGER, Tratado de Botánica, Barcelona 1960; GOLA, NEGRI y CAPPELETTI, Tratado de Botánica, Barcelona 1959.