Histología Animal. HIST.

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Historia

1. Definición y límites. La H. a. se ha desarrollado, desde antiguo, a manera de ampliación de la H. humana que, desde los fundamentales estudios de Bichat (1826), formó parte, primero, de la Anatomía general, después, de la Anatomía microscópica y, por último, con la publicación de la célebre Patología Celular de Virchow, de la Anatomía patológica.

Para el zoólogo, la H. a. es una rama de la Anatomía microscópica comparativa que se ocupa del origen, diferenciación y destino de las células y tejidos en el animal embrionario y adulto. En este sentido, los metazoos (v.) son, como animales pluricelulares, los que han alcanzado -en oposición a los protozoos (v.) unicelulares- cierto grado de división fisiológica del trabajo y, por tanto, sólo en ellos cabe hablar propiamente de células y tejidos diferenciados.

Los embriólogos del siglo pasado descubrieron que los metazoos procedían de la multiplicación de una célula huevo, que formaba primero una masa de blastómeros o células embrionarias, poco o nada diferenciadas al principio. Luego, esas células se organizaban en capas (teoría de los blastodermos) ; los blastodermos son tres fundamentales, a saber, mesdermo (externo), mesodermo (intermedio) y endodermo (interno). En este sentido, los tejidos animales podrían clasificarse, atendiendo a su origen, en ectodérmicos, mesodérmicos (incluyendo, en parte, los ectomesodérmicos o mesenquimáticos) y endodérmicos. Esta esquematización de los tres blastodermos procede de Remak (1851-54), el cual, además, tuvo en cuenta la funcionalidad esencial de las tres capas: externa -sensorial-, intermedia -motora- e interna -trófica-. Los autores anteriores así como K. F. Wolff (1759-64), Pander (1817) y, sobre todo, K. E. von Baer (1828), habían descrito, en el embrión de pollo, cuatro capas: una externa formadora del sistema nervioso cerebroespinal, otra origen de músculos y huesos, una tercera vascular, y la cuarta formadora del tubo digestivo.

En la práctica, la clasificación de los tejidos basada en su origen embrionario es menos utilizada que la que se basa en la disposición anatómica y aspecto estructural de las células integrantes. Se suelen distinguir, además, atendiendo a su significado fisiológico, los tejidos y órganos "vegetativos" (que cumplen misiones metabólicas, de sostén, unión y reproducción) de los tejidos "animales" (que cumplen misiones de locomoción, recepción y transporte de estímulos). Por otra parte, en la organización animal no suele haber tejidos simples formados por una sola estirpe celular y sustancia intercelular (p. ej., epitelios o tejidos conectivos) sino que, en general, los tejidos son compuestos y comprenden varios tipos de células.

2. Tipos de células y de tejidos en los metazoos. Lo esencial en la definición de tejido es el conocimiento de los elementos celulares que lo forman, ya que, como indicó el zoólogo alemán K. C. Schneider (1902) en su fundamental y clásico tratado de H. a. comparada "las células no están asociadas en los metazoos formando tejidos, sino órganos; la reunión de células en tejidos tiene sólo un valor conceptual; las unidades morfológicas y funcionales... son los órganos". Según el mencionado autor, las células (citos) podrían clasificarse en los siguientes tipos: protectoras (tectocitos), nutricias (trofocitos), secretoras (adenocitos), sensoriales (aestocitos), nerviosas (neurocitos), excretoras (nefrocitos), reproductoras (propagocitos), musculares (miocitos) y de sostén (inocitos). Pero habría que considerar también algunos tipos especiales, como los elementos celulares altamente diferenciados y exclusivos de determinados grupos de animales; entre ellos podrían mencionarse, aparte de las células gliales del sistema nervioso, los coanocitos y los lofocitos (en las esponjas), los cnidoblastos o células urticantes (en los cnidarios) y los coloblastos (de los etenóforos; v.), así como las variantes de tejido cordoide que, además del típico en la notocorda de los cordados (v.), puede encontrarse en la estomocorda y pigocorda de los estomocordios o hemicordados, en las variedades de células vesiculares cordoides de nemertinos y briozoos endoproctos, etc.

Según las células integrantes y su función se podrían distinguir, entonces, los siguientes tipos de tejidos animales: A) tejidos protectores y de revestimiento (epiteliales), que según su origen embrionario podrían ser ectodérmicos (tejidos tegumentarios), mesodérmicos (mesotelios, como los epitelios celomáticos) y endodérmicos (que revisten el mesénteron o parte media del tubo digestivo); estos últimos, con capacidad absorbente, derivan del arquénteron o tubo digestivo primitivo y son los típicos nutrocitos de Schneider. B) Tejidos nerviosos, cuyas células integrantes son las neuronas (neurocitos de Schneider) con capacidad para la recepción y trasmisión de la corriente nerviosa o, en su caso, de la elaboración de estímulos propios (interneuronas, neuronas de actividad autógena o marcapasos -pacemakers-). Aparte elementos sensoriales y nerviosos muy simples de esponjas y actinias (Parker, 1919), con neuronas en plexo o red difusa, que se admite pueden conducir corrientes tanto en sentido centrífugo como centrípeto, las neuronas están siempre polarizadas. Según esto conducen el estímulo desde un polo receptor (dendritas) hasta el cuerpo celular en sentido centrípeto y desde el cuerpo celular hacia un polo efector (neurita o cilindroeje) en sentido centrífugo. Los elementos del sistema nervioso, y también las células sensoriales, son células derivadas del ectodermo. C) También son derivados epiteliales los distintos tipos de células glandulares, con su función característica, la secreción (v.). D) Las células reproductoras constituyen una estirpe celular de diferenciación muy precoz en la mayoría de los metazoos (células de la estirpe germinal); dichas células aparecen como gruesos elementos celulares en las larvas plánulas de muchas esponjas (arqueocitos), de muchos cnidarios y de otros muchos grupos animales. En los quetognatos (v. GUSANOS) se diferencian precozmente en el estado mórula (blastómeros con cuerpo X), en el estado gástrula aparecen como protogonias en el fondo del arquénteron. En los nematodos (v. GUSANOS) se separan las células de la estirpe germinal como "células T" (célulastronco), de las "células S" (células somáticas), ya a partir de la quinta división de segmentación del huevo. En los crustáceos y en todos los vertebrados, la línea germinal es también de diferenciación precoz; concretamente, en los vertebrados se diferencia como un conjunto de elementos emigrantes que, desde el endodermo, van a localizarse como un ribete celular germinativo en las paredes del mesotelio celomático, de donde se diferenciará la gónada del adulto.

E) Las más polimorfas, tanto desde el punto de vista estructural como desde el punto de vista de su origen, son las células de los tejidos conjuntivos o conectivos. En unos casos proceden del ectomesodermo y constituirán los mesénquimas embrionarios o adultos: amebocitos y sus derivados en las mesogleas de esponjas, cnidarios y ctenóforos; tejidos parenquimáticos o de relleno en platelmintos y briozoos endoproctos; tejido botrioidal en los hirudíneos; células de Leydig del conjuntivo de relleno en los moluscos, etc. En otros casos su origen es mesodérmico: derivados conectivos del mesepitelio. Muchos tejidos conectivos forman los esqueletos internos: espículas de la mesoglea en esponjas y octocoralios; espículas del esqueleto larvario y adulto en equinodermos; tejidos esqueletizados, como el cartílago y hueso de los vertebrados; el cartílago radular de muchos moluscos o el típico tejido cartilaginoso de los cefalópodos. En otros casos, las formaciones esqueléticas son derivados ectodérmicos, que constituyen exoesqueletos más o menos diferenciados: tunicina en tunicados (v. PROCORDADOS); caparazones, envueltas quitinosas y apodemas de artrópodos; conchas de moluscos, etc.

F) Por último, el tejido muscular es típicamente un derivado de las hojas mesoteliales o pleurales del celoma, con una diferenciación de fibrillas contráctiles. Filogenéticamente puede considerarse originado en el tipo primitivo de elementos mioepiteliales (epiteliomusculares) propio de pólipos y medusas (cnidarios). Este aspecto primitivo de célula vesiculosa, con una expansión plasmática contráctil, es el que adopta el músculo en los platelmintos, en los nematodos y en los acantocéfalos.

En el tejido muscular de células con protoplasma diferenciado en fibras contráctiles, se descubrió hace tiempo una ordenación fibrilar con bandas isótropas y anisótropas. El microscopio electrónico ha revelado que las fibrillas comprenden filamentos finos de actina y filamentos gruesos de miosina, que pueden estar ordenados en lo que el histólogo alemán M. Heidenhain, en sus clásicos estudios de principios de siglo (1911) describió con el nombre de secuencia histomérica. Cuando hay ordenación, se tiene la llamada fibra estriada; si falta la ordenación serial se habla de fibra lisa. Los estudios histofisiológicos modernos permiten llegar a la conclusión de que, en todo caso, las propiedades contráctiles del músculo son siempre el resultado de la interacción -de ambas proteínas (activa-miosina) y un transporte de energía fosfato-ligada (fosfágenos musculares), que no falta en ningún tipo animal. La musculatura estriada es propia de artrópodos y vertebrados, pero cierto número de anélidos, rotíferos, braquiópodos y otros invertebrados no artrópodos tienen algunos músculos formados por fibras estriadas. Las fibras lisas existen en todos los animales pluricelulares -salvo quizá en esponjas-, tanto vertebrados como invertebrados; en algunos de estos últimos es la única clase de tejido muscular conocida. También se han descubierto músculos con "estriación oblicua" (v. más abajo).

3. Breve sinopsis de los tejidos animales. Basándonos en sus aspectos descriptivos más salientes describiremos, de manera muy resumida, los siguientes tipos principales de tejidos: epiteliales (más los glandulares y neurosensoriales), nervioso, muscular y los tejidos conectivos (de unión, de sostén y esqueléticos).

4. Tejidos epiteliales. Se llaman epitelios a todas las capas celulares que cubren superficies o tapizan cavidades. Constan de células estrechamente adosadas unas a otras, sin apenas sustancia intercelular (cemento de unión), ni capilares. Se apoyan sobre una membrana basal fibrosa. Como suelen desgastarse, dada su situación expuesta, están relacionados con una capa de células embrionarias proliferativas, que sustituyen a las células desgastadas y muertas. Los tres blastodermos pueden formar epitelios: tegumentarios, derivados del ectodermo; digestivos, del endodermo; y los mesoteliales -mesotelios-, que tapizan el celoma, y endoteliales -endotelios-, que cubren la luz de los vasos, derivados estos dos últimos del mesodermo.

La clasificación estructural se basa tanto en la disposición de sus capas como en la forma de sus células. Así, se habla de epitelios planos (o "escamosos"), cúbicos y cilíndricos. Los primeros son los típicos en los vasos sanguíneos y linfáticos, cavidades celomáticas y alvéolos pulmonares. En los quetognatos, hay un epitelio de células aplanadas, unidas por prolongaciones plasmáticas (plasmodermos). En las esponjas, las células planas de revestimiento (pinacocitos) tienen prolongaciones filamentosas, que permiten su contracción; en las esponjas dulceacuícolas los pinacocitos presentan vacuolas contráctiles, peculiaridad extraordinaria que sólo se da en células de protozoos. En los cnidarios, las células de revestimiento, tanto externas (ectodermis) como internas (gastrodermis) son de tipo mioepitelial (células epiteliomusculares), cuyo polo basal es el contráctil, entre ellas se entremezclan los cnidoblastos, aislados o en cnidóforos. También es un epitelio plano o plano-cúbico el de los ctenóforos, en el cual aparecen, además, los coloblastos y las bandas de células ciliadas aplastadas que forman las costillas o paletas natatorias. Las células epiteliales cúbicas forman, entre otros, el tegumento del anfioxo (Branchiostoma) y tapizan el ovario en los mamíferos. Los epitelios cilíndricos o prismáticos son típicos del tubo digestivo, con un estrato "en chapa" (borde o ribete "en cepillo") que el microscopio electrónico ha revelado en su verdadera estructura de microvellosidades (microvilli). También hay epitelios cilíndricos en el tegumento de muchos invertebrados (p. ej., moluscos). Cuando esos epitelios están provistos de cilios forman los típicos epitelios vibrátiles.

En la mayoría de los gusanos parásitos (trematodos, cestodos, acantocéfalos) hay cutículas más o menos especializadas, que son realmente "epitelios cuticulares" (R. Alvarado, 1951). En cestodos y acantocéfalos esas cutículas -en razón a la pérdida del tubo digestivo en dichos parásitos y su nutrición por absorción de alimento a través de su tegumento- son zonas de intercambio, con mitocondrias, eventualmente microvellosidades, y sistemas canaliculares, cuyo papel histofisiológico es el intercambio metabólico (absorción de sustancias del hospedador y eliminación de catabolitos). A veces hay espesamientos cuticulares intracelulares, en un tegumento sincitial (rotíferos, acantocéfalos). Otras veces hay cutículas más o menos finas (anélidos) o fuertemente engrosadas, rígidas y químicamente modificadas (quitina y sustancias quitinoideas), como es el caso típico de los nematodos y artrópodos. En estos últimos casos el tegumento sufre complejos fenómenos de renovación periódica (muda o ecdisis) en relación con el crecimiento del animal; los restos de cutícula (exuvias) se caen, enteros o a trozos, la nueva cutícula se esclerotiza pronto. Esos procesos están regidos por mecanismos hormonales.

En los moluscos, el tegumento es fino en casi todo el cuerpo, rico en glándulas mucosas, y ciliado en parte, principalmente en los pelecípodos o lame¡ ibranquios. La parte dorsal de la pared del cuerpo se espesa y reduplica para formar un manto o palio. En el periodo larvario, este manto queda protegido por la llamada concha embrionaria, quitinoidea; en el adulto, los bordes del manto segregan una concha definitiva, de forma y estructura relativamente variables, que puede faltar (gasterópgdos nudibranquios o "babosas de mar", babosas terrestres, octobraquios o pulpos). En los equinodermos, la epidermis, muy delgada, suele ser ciliada casi en su totalidad; se apoya en una matriz coriónica ("dermis"), que en parte segrega el esqueleto interno (caparazón), articulado, p. ej., en estrellas de mar, o rígido, como en los erizos. En los tunicados, se forma una cubierta con células esparcidas (manto o túnica), en la que predomina una sustancia celulósica (tunicina); las células proceden de las emigradas del conjuntivo subepidérmico. Al contrario que en los invertebrados, cuyos epitelios tegumentarios son, por regla general, uniestratificados, en los vertebrados son pluriestrati f icados, con un estrato basal germinativo. En peces y anfibios, la epidermis es relativamente simple, con abundantes glándulas del moco y diferenciaciones diversas, como las escamas (subepidérmicas), en los peces. En reptiles, aves y mamíferos la parte externa de la epidermis consta de células muertas y queratinizadas (estrato córneo). Como diferenciaciones epidérmicas, propias de esos vertebrados, se encuentran las escamas, uñas, cuernos, plumas y pelos (faneras, en parte homólogas), en cuya formación intervienen, tanto el estrato germinativo como el cornificado, así como células de la dermis subyacente.

De los epitelios derivan las glándulas, que pueden clasificarse en holocrinas, apocrinas y merocrinas, según la forma de secreción (v.). Las que producen mocos (secretan mucopolisacáridos) se llaman glándulas mucosas y son predominantemente basófilas; las secretoras de sustancias proteínicas se denominan glándulas serosas y son fundamentalmente acidófilas. En los invertebrados suele haber células glandulares dispersas (glándulas unicelulares), salvo el caso de las "glándulas en paquete" de los nemertinos y otras; en los vertebrados las glándulas, muy variadas, suelen agruparse en glomérulos glandulares (acini), pluricelulares.

En los tegumentos de todos los animales abundan variadísimos tipos de células neurosensoriales y terminaciones libres, que pueden actuar como receptores simples o unidos a elementos celulares especializados (placodas). Su clasificación puede hacerse atendiendo al tipo de energía que son capaces de recibir y trasmitir propiamente; tenemos así los quimio-, termo-, foto- y mecanoceptores, como grupos principales. Su estructura es objeto de estudio más bien de la Organografía que de la H. a.

5. Tejido nervioso. Existe en todos los metazoos (eumetazoos), salvo en las esponjas (parazoos); sus células características (neuronas) se relacionan únicamente por contacto (Cajal), formando plexos nerviosos (redes) o bien ganglios (centros nerviosos) y haces de fibras o nervios. Además de las neuronas propiamente dichas hay un sistema de células gliales: neuroglía con misiones tróficas y de sostén (astrocitos o macroglía, oligodendroglía y células acompañantes de las fibras nerviosas, como son las células de Schwann y las células de Del Río-Hortega o de microglía, derivadas del mesodermo. La diferenciación de los neuroblastos jóvenes comienza con la de un retículo fibrilar intracelular y la emisión de una prolongación larga, con colaterales, que es el axón o neurita, en la que ingresan neurofibrillas dispuestas paralelamente. Posteriormente se forman, a partir del citoplasma que rodea al núcleo (pericarion), múltiples prolongaciones, ramificadas y arborescentes (dendritas). Cuando del pericarion sale una prolongación única (caso del epitelio olfatorio), tenemos neuronas unipolares, si dos (retina de los vertebrados) neuronas bipolares. Si ambas prolongaciones aparecen reunidas en su origen (células de los ganglios espinales), se habla de neuronas pseudoun¡polares. A veces hay prolongaciones múltiples (astas medulares anteriores) y tenemos entonces neuronas multipolares.

A las células nerviosas se les atribuyen dos funciones: 1) la de actuar como células secretoras de hormonas morfogenéticas, de hormonas reguladoras de la muda o de hormonas que intervienen en la pigmentación. Esta función neurosecretora es conocida en todos los grupos animales, desde hace ya bastantes años. 2) La función primordial que realizan como conductoras de impulsos, con una velocidad de trasmisión relativamente baja, aunque llegue a alcanzar en los axones gigantes (p. ej., de los calamares) varios m/seg. Las conexiones neuronaneurona se realizan en puntos de contacto especiales (sinapsis) semejantes a las placas motrices, que son los contactos entre las prolongaciones eferentes (neuritas) y los músculos. La estructura al microscopio electrónico de unas y otras ha sido objeto de numerosas investigaciones en estos últimos tiempos, dada su importancia en el campo de la histofisiología neuronal y neuromuscular.

6. Tejido muscular. Las células musculares, que alcanzan el grado máximo de especialización en la contractilidad (capacidad, por lo demás, propia de todo protoplasma), pueden diferenciarse a partir de cualquier blastodermo, aunque sobre todo proceden del mesodermo (músculos lisos, músculos esqueléticos y músculo cardiaco).

Musculatura lisa. Es de contracción relativamente lenta; existe en las túnicas musculares de los vasos, en el intestino y órganos anejos, conductos glandulares, conductos genitales y uriníferos, etc. Sus fibras, de longitud variable, rara vez están ramificadas.

Músculos esqueléticos. Constituyen, tanto en vertebrados, como en invertebrados, la masa muscular principal, en relación con los órganos locomotores y otros (lengua, laringe, faringe, etc.). Las fibras musculares estriadas son mucho más largas y gruesas que las lisas, suelen contener numerosos núcleos, que proceden de uno primitivo, por divisiones mitóticas y amitóticas (estructura plasmodial); cuanto mayor es el número de núcleos, tanto mayor es el número de fibrillas formadas. El músculo cardiaco de los vertebrados constituye un tipo especial de musculatura estriada, con fibras grandemente ramificadas.

Musculatura helicoidal. Es un tipo muy extendido entre los invertebrados, sobre todo en los músculos aductores de los pelecípodos y en el aparato locomotor de anélidos, cefalópodos, equinodermos, etc.

Órganos electrógenos. En algunos grupos de peces (electrophorus, etc.) ciertos músculos dorsales y caudales se transforman en órganos electrógenos de estructura muy peculiar (v. BIOELECTRICIDAD).

7. Tejidos conectivos y esqueléticos. Por una parte, constituyen sistemas celulares de interrelación entre órganos; por otra, forman estructuras esqueléticas. También los fluidos intercelulares, la sangre y la linfa, con sus correspondientes células, se incluyen dentro de los tejidos conectivos. Una variedad especial de células conjuntivas son los cromatóforos (células pigmentarias, v. PIGMENTACIÓN), en tegumentos y órganos internos, que intervienen en la coloración de los animales y funcionan bajo estímulos diversos (nerviosos, humorales); los cambios de color que determinan son importantes desde el punto de vista fisiológico-adaptativo. Se distinguen melanóforos, xantóforos, guanóforos o iridocitos (reflectantes), etc., atendiendo al tipo de pigmento que poseen.

Se pueden considerar como tipos principales de tejido conjuntivo los dos siguientes: 1) el compacto (cartílago y hueso), y 2) el laxo. El primero corresponde a tejidos (cartalaginoso, óseo) que presentan células ordenadas, dentro de una sustancia intercelular, más o menos rígida y abundante. El segundo corresponde a los tejidos conectivos de unión o de sostén, con células más o menos esparcidas, sustancia intercelular fluida y abundantes fibras colágenas (basales conectivas de los epitelios), precolágenas y colágenas en los paquetes conjuntivos (perimisios) intermusculares, etc. Hay fibras elásticas en el conjuntivo elástico de los vertebrados y en ciertos invertebrados (p. ej., pedúnculo de los cirrípedos). En ligamentos y tendones las fibras conjuntivas se asocian en haces y están ordenadas di rece ionalmente. Son numerosos los tipos de células del conjuntivo laxo: fibrocitos, macrófagos o histiocitos, plasinatocitos, con denso retículo endoplasmático encargado de producir anticuerpos, células cebadas, células adiposas, etc.

R. ALVARADO BALLESTER.

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