Híbrido BIOL.

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Biología

En Genética se llama h. al individuo originado por cruzamiento entre padres distintos, bien porque pertenezcan a especies diferentes, bien porque pertenezcan a razas, variedades o ecotipos distintos de la misma especie.

Como el genotipo de un organismo diploide se compone de una serie de pares de alelos (en Drosophila melanogaster, la mosca del vinagre, se estima que existen unos 10.000) situados en loci (plural de locus) homólogos de cromosomas homólogos, se dice, por extensión, que un individuo es h. para un locus determinado (monohíbrido) si los dos alelos que ocupan ese locus son distintos, lo que indica que sus padres diferían por poseer alelos distintos al menos en ese locus. Si lo mismo ocurre para dos loci, se denomina dihíbrido; si para tres, trihíbrido, etc. En este sentido, prácticamente todos los seres vivos son h.

Híbridos interespecíficos. El desarrollo de los cigotos producidos por unión de células reproductoras de individuos pertenecientes a distintas especies suele ser anormal, por desequilibrio de su material hereditario, y termina, generalmente, más pronto o más tarde, en la muerte del individuo antes de alcanzar la madurez reproductora. No obstante, algunos h. se desarrollan bien, e incluso son más vigorosos en algunos aspectos que los individuos de las especies a que pertenecían sus progenitores, como es el caso de los mulos, h. de burra y caballo.

Aun así, los h. suelen ser estériles, bien porque no produzcan células reproductoras, bien porque éstas den origen a cigotos poco viables, o no viables. La esterilidad, de todas formas, no está directamente relacionada con la fortaleza fenotípica del individuo, pudiendo encontrarse h. que se desarrollan bien y son estériles, y otros que, a pesar de ser muy débiles, son fértiles. En plantas, los h. viables, si están dotados de sistemas efectivos de reproducción vegetativa, tales como rizomas y estolones, aunque se desarrollen pobremente, pueden dar origen a una nueva especie, porque pueden sobrevivir vegétativamente tiempo suficiente para que, por un accidente meiótico, se duplique el número de sus cromosomas; a partir de entonces, éstos constituyen una dotación formada por parejas de cromosomas homólogos, que, consiguientemente, pueden realizar meicsis regulares, y producir gametos genéticamente equilibrados, capaces de fecundarse entre sí, y de dar origen a cigotos perfectamente viables. La nueva especie constituye un poliploide con mayor amplitud de adaptación a nuevos ambientes ecológicos; en un ambiente cambiante (glaciaciones, orogénesis, cambios climáticos, etcétera) estos poliploides pueden poseer mayor valor adaptativo que los individuos pertenecientes a las especies de sus progenitores, como consecuencia de lo cual se van extendiendo cada vez más geográficamente, en tanto que estos últimos quedan limitados al antiguo habitar, e incluso pueden llegar a extinguirse.

Híbridos entre razas o variedades de la misma especie. Los h. resultantes del cruce entre individuos de razas, variedades, o ecotipos de la misma especie, con sistemas genéticos adaptados a condiciones ambientales muy diferentes, también están generalmente menos adaptados a su ambiente que sus progenitores. No obstante, son mucho más frecuentes que los h. interespecíficos, y se estima que más de 30-35% de las actuales especies de plantas con flores (angiospermas) son resultado de hibridación entre individuos pertenecientes a distintas variedades o ecotipos, y posterior poliploidización por un mecanismo análogo al que acabamos de mencionar.

Heterosis. Se llama heterosis al fenómeno en virtud del cual los individuos resultantes del cruzamiento entre padres pertenecientes a variedades de la misma especie son más vigorosos que sus progenitores respecto a ciertas características, si bien pueden ser inferiores respecto a otras. Así, p. ej., como ya se ha dicho, el mulo es superior a sus progenitores en alguna de sus características físicas, pero es estéril. A este aumento de vigor se le llama "vigor híbrido". Si la superioridad del h. se manifiesta en caracteres de valor económico, como número y peso de las semillas, producción de carne, resistencia a enfermedades, etc., la heterosis puede aprovecharse en la mejora de plantas cultivables y animales domésticos, lo que constituye una importante aplicación de la Genética a la ciencia agrícola.

En el maíz, la heterosis ha recibido considerable atención a causa de su marcado efecto en la producción de grano. Este aumento de productividad, resultado del cruce entre distintas variedades de maíz, fue observado por primera vez en el s. xix y desarrollado mediante inves Stigación genética sistemática por Shull, Jones, East y otros, en este siglo. Junto con la aplicación de mejores métodos de cultivo, los maíces h. han contribuido a doblar la producción en EE. UU. desde 25 bushels por acre en 1923-32, hasta aproximadamente 50 bushels por acre en 1953-62. Posteriormente, en EE. UU. se sembraron casi exclusivamente maíces h., lo que supuso un aumento de 600 millones de bushels por año. Lo mismo ha ocurrido en otros países.

El procedimiento para obtener maíces h. consiste en establecer muchas líneas por autofertilización, con lo que se hacen homocigóticas para muchos de sus genes (se reduce el vigor de las mismas), y después cruzarlas entre sí. Se comprueba cuáles de estos cruces producen semillas más productivas para una localidad determinada, y los que dieron semillas de más rendimiento se realizan a gran escala para producir las semillas comerciales. Como del cruce entre plantas vigorosas se obtienen más semillas que del cruce entre las débiles plantas de las líneas obtenidas por autofertilización, se suele hacer un nuevo cruce entre la primera serie de h. para obtener así mayor cantidad de grano para siembra. Para evitar el considerable trabajo que supone la castración de las flores masculinas, que hay que realizar para impedir la autofertilización de las plantas utilizadas para obtener los h., se utilizan cada vez más frecuentemente líneas con factores hereditarios citoplasmáticos que producen la esterilidad masculina, junto con genes restauradores de ésta. Los maíces h. no trasmiten su vigor a la descendencia, y todos los intentos de conseguir variedades homocigóticas para los genes beneficiosos han fracasado.

A pesar del considerable esfuerzo dedicado durante años a su esclarecimiento, todavía, a finales del s. xx, no se conocen con certeza las causas y los mecanismos fisiológicos de la heterosis. Una de las hipótesis más generalizadas es la siguiente: En todos los organismos tiene lugar la producción de mutaciones (v.) aunque con una frecuencia muy pequeña (una mutación por cada 100.000 a 1 millón de divisiones celulares), que, si tienen lugar en la línea germinal, se trasmiten a la descendencia. Como la mayoría de las especies están perfectamente adaptadas a su ambiente, debido a un largo proceso evolutivo, casi todas estas nuevas mutaciones son perjudiciales para el individuo que las hereda: si son dominantes, o semidominantes, se eliminarán rápidamente de la población, como consecuencia de la acción de la selección natural; pero si son recesivas, pueden permanecer en la población durante un tiempo prácticamente ilimitado, en los individuos heterocigóticos, porque en éstos el alelo recesivo queda protegido contra la selección natural por el dominante. Esto es especialmente cierto en el caso de especies alógamas, porque, por su mecanismo reproductor, en éstas son más frecuentes los loci heterocigóticos que los homocigóticos. La autofertilización artificial, al aumentar la homocigosidad, es decir, el número de loci homocigóticos, y consiguientemente la expresión de los genes deletéreos, determina la depresión de la descendencia -ésta es la causa de que muchas enfermedades hereditarias aparezcan más frecuentemente en la descendencia de matrimonios consanguíneos, que en la de los constituidos por personas no emparentadas-, pero si tiene lugar el cruzamiento entre los componentes de ésta, se favorece la restauración de la heterocigosidad, y se producen h. heteróticos. En especies autógamas, las mutaciones recesivas se eliminan en mayor proporción que en las alógamas, y la hibridación no produce heterosis.

Según otra hipótesis, la heterosis no se debería a la superioridad de los alelos dominantes, a que nos acabamosde referir, cuando los recesivas son deletéreos, sino a la superioridad de la heterocigosis sobre la homocigosis, quizá debido a la ventaja que supone para el individuo disponer para su metabolismo de los productos de dos clases de alelos, en vez del de una sola clase, y, en todo caso, cualquiera que sea la razón fisiológica, acaso porque el heterocigoto está mejor protegido contra las influencias que sobre su desarrollo puedan producir las alteraciones del ambiente, o porque los h. sean capaces de producir un fenotipo uniforme en condiciones ambientales en que los homocigotos producen fenotipos variables.

Hibridismo. Se denomina así el método experimental que utilizó Mendel (v.) para establecer sus hipótesis sobre el mecanismo de la herencia biológica. Este método experimental constituye el fundamento del análisis genético. Está basado en la determinación de las proporciones de las distintas clases de descendientes obtenidos en generaciones sucesivas de los h. resultantes del cruce de padres homocigóticos para alelos distintos de uno, dos, tres, o más loci, es decir, en la descendencia de monohíbridos, dihíbridos, etc. (v. GENÉTICA: Análisis g.).

Hibridación de ácidos nucleicos. Los dos polinucleótidos del ADN (una vez extraído de un conjunto de células, o bacterias, o virus, fraccionado, purificado y mantenido en solución en un líquido adecuado) se pueden separar uno de otro (permaneciendo en el mismo recipiente) si se aumenta la temperatura de la preparación (desnaturalización por calor). Si se enfría la preparación (renaturalización), vuelven a asociarse para formar su característica estructura de doble hélice. Pues bien, si se mezcla ADN desnaturalizado procedente de distintos individuos, y luego se renaturaliza, cada nucleótido tiende a asociarse con otro complementario en función sólo de la homología de sus secuencias de nucleótidos (hibridación ADN-ADN). La hibridización entre ADN de distintas preparaciones de un mismo individuo es completa, pero es tanto menor cuanto mayores diferencias existan entre sus secuencias de nucleótidos. La cinética de la renaturalización se usa como medida de la semejanza entre dos preparaciones de ADN. Si se mezcla ADNA desnaturalizado con ARN que tenga secuencias homólogas de uno de sus polinucleótidos, también se hibridizan (hibridación ADNA-ARN). La hibridización de ácidos nucleicos ha resultado extraordinariamente útil para la clonación de ADN recombinante (v. GENÉTICA I), pues permite reconocer qué clon bacteriano contiene un gen determinado si se dispone de un segmento del mismo marcado radioactivamente (lo que se llama una sonda), pues éste sólo formará moléculas híbridas con el ADN de los clones que lo contengan (lo que se reconocerá por la radioactividad de la sonda).

V. t.: GENÉTICA.

A. GULLVN MAZARRÓN.

BIBL.: J. R. LACADENA, Genética, 4 ed. Madrid 1988 (AGESA); E. SÁNCHEZ-MONDE, N. JOUVE, Genética, Barcelona 1982 (Omega); VARIOS, Genética Molecular, Barcelona 1987 (Prensa Científica); D. T. SUZUKI (dir.), An Introduction to Genetic Anal ysis, 4 ed. San Francisco 1988 (Freeman); F. J. AYALA, Genética Moderna, Barcelona 1984 (Omega).