Gusanos BIOL.

Categoria:

Biología

1. Definición y límites. El término gusano, que ha sido y hasta cierto punto sigue siendo un comodín de la terminología zoológica, se ha utilizado desde muy antiguo para designar a toda clase de animales de cuerpo blando, más o menos alargado (vermiforme) y por lo común ápodo. Fueron llamados helmintos o vermes, sobre todo los parásitos, p. ej., un Ascaris (nematelminto) o una Taenia (platelminto). También se ha llamado g. a las lombrices de tierra o a las sanguijuelas (anélidos) y, en lenguaje vulgar, se llama equivocadamente g. a muchas orugas de mariposas (p. ej., el g. de la seda) y otras larvas de insectos: g. del queso, cresa del díptero Piophila case¡; g. de la harina, oruga de Ephestia kühniella, etc (v. INSECTOS I).

Para un sistemático como Linneo fueron vermes (=g.) todos aquellos animales que no eran vertebrados, artrópodos o radiados. Así, en Vermes Mollusca y en Vermes Intestina, se incluían en los tiempos linneanos, como en un "cajón de sastre" zoológico, todos aquellos animales cuyos caracteres diagnósticos no encajaban en otros grupos bien definidos. A lo largo del s. xix fueron mejorando esos conceptos zoológicos fundamentales y se delimitaron como grupos naturales los anélidos (g. anillados, o sea segmentarios), los nematelmintos (g. redondos), los platelmintos (g. aplanados) y otros grupos, como el de los Molluscoidea.

2. Concepto actual. Con la introducción de las clasificaciones filogenéticas, singularmente la del zoólogo alemán B. Hatschek (1876) -que puede considerarse fundador del sistema zoológico actual-, se delimitó eJ concepto de g. para los animales de cuerpo blando, alargado o sacciforme, con órganos excretores de tipo protonefridio o metanefridio (v. EXCRECIóN), con sistema nervioso ganglionar o en plexo difuso y órganos sensoriales más o menos reducidos, en relación con cierta tendencia a una vida poco activa o al parasitismo. En general, además, los vermes tienen desarrrollo indirecto, con tipos larvarios sumamente variados.

Un intento de presentar un esquema filogenético de las relaciones posibles entre los grupos de vermes o g. fue desarrollado por Bütschli (1910), quien por primera vez estableció los tres grandes grupos de vermes, a saber: los amera (o asegmentados), los oligomera (que son trimetaméricos o arquimetaméricos) y los polymera (o g. plurimetamerizados). Sobre este esquema de Bütschli construyó Kükenthal (1922) el andamiaje sistemático de la clasificación, que ha sido desarrollada por los grandes especialistas de la escuela zoológica germánica, en el monumental Handbuch der Zoologie, de Kükenthal-Krumbach. En la clasificación de los vermes, tal como la estableció Kükenthal, han de incluirse los siguientes grupos:Oligoméricos o arquimetaméricos. Llamados también trimetaméricos, porque su cuerpo parece dividido en tres regiones o metámeros primitivos, a saber, un prosoma, un mesosoma, y un metasoma. Los g. oligoméricos comprenden fundamentalmente estirpes de deuteróstomos (v. INVERTEBRADOS), como son los estomocordios, los pogonóforos y los quetognatos. Cada uno de estos tres grandes grupos representa sendas líneas filogenéticas independientes o troncos. A ellos hay que añadir el de los lofoforianos o tentaculados, cuyos caracteres parecen en parte de deuteróstomos típicos, en parte de protóstomos (v. INVERTEBRADOS).

Poliméricos. Son fundamentalmente los g. anélidos, protóstomos típicos. Los marinos y libres (como arquianélidos y poliquetos) tienen larvas trocóforas y desarrollo con metamorfosis (v.), mientras que los oligoquetos (lombrices de tierra y afines) y los hirudíneos (las sanguijuelas) se desarrollan en el interior de capullos especiales, de donde salen los jóvenes con un aspecto parecido al de los adultos. Además de los anélidos en sentido estricto cabe incluir aquí a los equiuroideos, como la famosa Bonellia (V. SEXUALIDAD), y a los sipunculoideos, aunque estos últimos no presentan ni vestigios de segmentación. Sin embargo, tanto equiuroideos como sipunculoideos tienen trocóforas idénticas a las de los poliquetos.

Asegmentados o ámeros. Se pueden considerar como antecesores de las formas segmentarias y eucelomadas deinvertebrados, pues son acelomados o seudocelomados, o bien como formas muy evolucionadas, con tendencia a la vida parasitaria (que es típica en muchos de ellos) y a la eutelia (v. INVERTEBRADOS). Estos g. se suelen agrupar en dos troncos o estirpes filogenéticas independientes: platelmintos y nematelmintos. Los primeros comprenden cuatro grandes clases: nemertinos, turbelarios, trematodos y cestodos; los segundos constituyen un grupo muy complejo, por una parte de grupos eminentemente parásitos, tales como acantocéfalos, nematodos y nematomorfos; de otra parte grupos libres, tales como rotíferos, gastrotricos, kinorincos y priapuloideos.

Por su cuerpo blando, que apenas lleva diferenciaciones esqueléticas de tipo quitinoideo (garfios, cerdas, mandíbulas, etc.) los g. no han dejado casi restos fósiles. Los que quedan son impresiones de esas partes duras, y muy excepcionalmente huellas de otras partes blandas, cuya interpretación es muy difícil y en todo caso materia de discusión propia de especialistas. No mencionaremos aquí nada más que los fósiles muy conocidos de ciertos briozoos y braquiópodos.

3. Gusanos oligoméricos. Todos ellos son animales acuáticos, salvo rara excepción marinos, no parásitos; viven aislados o solitarios, o bien en asociaciones de numerosos individuos que son colonias o seudocolonias. Casi siempre sedentarios y bentónicos, incluso permanentemente fijos al sustrato en estado adulto, pero con larvas planctónicas muy activas y de vida larga, que antes de su metamorfosis contribuyen a la dispersión de la especie. Sólo los quetognatos tienen un desarrollo directo, dentro de las cubiertas del huevo; el adulto es planctónico. Algunos, como los enteropneustos y los pogonóforos, son alargados, cilíndricos y más o menos gruesos como los balanoglosos, o filiformes como los pogonóforos. Los otros oligoméricos tienen un cuerpo sacciforme. El tamaño de estos animales es más bien modesto y muchísimos sólo pueden estudiarse bien al microscopio; sin embargo, los pogonóforos pueden ser muy largos, de 20 cm. o más, y algunos balanoglosos tropicales (como Balanoglossus kowalevskyi del archipiélago Fidji, en el Pacífico) llegan a alcanzar una longitud de 2 m. o más.

a. Tronco estomocordios. Comprenden los enteropneustos o balanoglosos, que por su cuerpo blando y alargado, típicamente vermiforme, se han llamado helmintomorfos, y los pterobranquios, de cuerpo sacciforme. Éstos constituyen colonias parecidas, en apariencia, a las de los briozoos y a las de los hidroideos (v. CELENTÉUEOS), tal es el caso de Rhabdopleura; los Cephalodiscus, muy parecidos a las rabdopleuras, no forman, sin embargo, verdaderas colonias, sino asociaciones seudocoloniales, en las que cada zooide es independiente de sus vecinos anatómica y fisiológicamente. La reunión de enteropneustos y pterobranquios, aceptada desde antiguo por todos los zoólogos, pese a las marcadas diferencias de su aspecto, se basa en un rasgo morfológico fundamental, a saber, la existencia de una estomocorda que da nombre al grupo (Dawydoff, 1948). La estomocorda es un divertículo de la faringe, provisto de un tejido cordoide (v. HISTOLOGÍA ANIMAL). Ese tejido es tan semejante al cordoide, del notocordio o cuerda dorsal de los cordados (v.), que se ha considerado por muchos que estomocordios y cordados tienen relación filogenética. Algunos zoólogos, particularmente los anglosajones, llaman a los estomocordios, hemicordados (v. PROCORDAnos). Por otra parte en los estomocordios hay hendiduras faríngeas con misión respiratoria branquial (enteropneustos significa, etimológicamente, respiración por el tubo digestivo). La faringotremia es otro rasgo morfológico común a estomocordios y cordados inferiores (p. ej., el anfioxo y también los peces).

El parecido de pterobranquios y briozoos, con su tubo digestivo en U y un mesosoma que en ambos gruposadopta el aspecto de una herradura o cresta de tentáculos (lofóforos) -pterobranquio es un nombre que alude a este penacho tentacular de misión branquial y forma de ala-, así como la semejanza de ciertas larvas en unos y otros induce a pensar en las relaciones filogenéticas entre estomocordios y lofoforianos. Por otro lado los balanoglosos tienen su prosoma de forma de glande o bellota con un poro dorsal impar (del lado izquierdo), que ha sido homologado al poro acuífero (madreporito) de los equinodermos (v.). Ese rasgo morfológico, unido a la semejanza de las larvas precoces de los balanoglosos y las tornarias de equinodermos, ha permitido reunir estomocordios -con poros celomáticos en el prosomay equinodermos -con el aparato acuífero derivado del axohidrocele o celoma impar izquierdo- en el grupo de los celomoporos (Grobben).

Así, pues, los estomocordios, poco importantes en apariencia, poco conocidos incluso de los zoólogos y poco numerosos desde el punto de vista taxonómico, pues no llegan al centenar las especies descritas, ocupan una posición clave en el conjunto de los deuteróstomos. En ellos ven muchos zoólogos un grupo cuya oligomería (arquimetamería) señala la unión entre invertebrados deuteróstomos y vertebrados.

b. Tronco pogonóforos. Son animales curiosísimos, apenas conocidos antes de las investigaciones sistemáticas del ruso Ivanov, que es el mejor conocedor del grupo. Casi todos son abisales, de mares fríos, y suelen vivir en asociaciones seudocoloniales. Su cuerpo, aunque más fino que el de los balanoglosos, es parecido al de éstos. El prosoma, que en parte recuerda al glande de un balonogloso, lleva un penacho de finísimos filamentos, comparados a barbas (pogon=barba), a veces muy numerosos (Polybrachia), otras veces escasos (Oligobrachia), dispuestos en una doble corona espiralada, parecida a los tentáculos de un lofóforo (Lamellisabella) o bien con un arrollamiento helicoidal (Spirobrachia). El desarrollo de los pogonóforos apenas es conocido, pero según Ivanov el modo de segmentación del huevo, la división del embrión en tres metámeros y la formación de las cavidades celomáticas, mediante enterocelia típica, permiten considerar formas relacionadas a los estomocordios y pogonóforos, e incluso, sin duda, a éstos con los restantes deuteróstomos (v. INVERTEBRADOS). Lo más notable de la organización de los pogonóforos, relativamente simple, es su aparato circulatorio, de tipo cerrado, con una capilarización muy desarrollada en los tentáculos; esto en relación con la carencia de tubo digestivo Se ha demostrado que los pogonóforos se nutren por osmotrofia (absorción del alimento por ósmosis) a través del epitelio tentacular, capilarizado, de donde los productos absorbidos se distribuyen por todo el cuerpo. Así, pues, la corona de tentáculos no es sólo un penacho branquial, destinado a una función respiratoria, como la que asumen en general este tipo de formaciones, sino un aparato de captura y absorción de sustancias. Los pogonóforos son el único ejemplo de animales no parásitos que han perdido el tubo digestivo y se nutren por vía parenteral.

c. Tronco homalopterigios. Comprenden una clase única, la de los quetognatos. Estos animales, marinos y típicamente planctónicos, se caracterizan por poseer una cabeza con garfios prensores, que han sido comparados a cerdas o sedas, que aparentemente funcionan como mandíbulas (de ahí la etimología, quetos=cerda, y gnatos= =mandíbula). Detrás de la cabeza hay un tronco alargado y una región caudal, provistos ambos de expansiones tegumentarias rígidas, transparentes, y quitinoideas, que funcionan como aletas no movibles, sino meramente flotadoras. Estas aletas -uno o dos pares en el tronco y una impar en la cola- se extienden horizontalmente en el plano frontal del cuerpo. El nombre de homalopterigios que recibieron estos animales alude a su modo de desplazamiento y a sus aletas rígidas (de hómalos=pez que nada tendido en el agua, y pterigos=aleta). El género principal es Sagitta, cuyo nombre alude al aspecto aflechado de estos animales. El tipo sagitoide es el más característico, pero existe otro, el espadeloide, de cuerpo algo más rechoncho, con una vaina de células vesiculosas en el tronco, que es típico en Spadella y otros géneros. Las relaciones filogenéticas de los quetognatos son oscurísimas pero muchos autores los consideran braquiópodos neoténicos (v. CICLO BIOLóGICO).

d. Tronco lofoforianos. Comprende las clases: foronídeos, braquiópodos, briozoos ectoproctos (Polyzoa de los anglosajones) y briozoos endoproctos (o Kalissozoa).

Los f oronídeos, con un único género importante (Phoronis) y pocas especies, pueden considerarse como arquetipo del grupo. El prosoma es un epistoma o lengüeta que cierra por delante el orificio bucal. Detrás, el mesosoma consta de un largo lofóforo, con un doble arrollamiento en espiral a cada lado, por lo cual la simetría bilateral es perfecta en estos animales. Prosoma y mesosoma quedan separados del metasoma por un mesenterio trasverso, con lo cual hay un celoma apical (lofocele) y otro inferior que corresponde al metacele o saco visceral. En éste encontramos el tubo digestivo en V, un par de nefridios típicos, en forma de trompa de caza, con su nefrostoma abierto al celoma para recoger no sólo productos de excreción (v.), sino los gametos maduros. Esta doble función, excretora y genital, de los metanefridios de los foronis, de los braquiópodos, de los anélidos y de otros g., es un carácter evolutivo común no sólo a estos grupos, sino a moluscos, prónefros en los vertebrados (v.)y a gran número de animales muy diferentes y no relacionados filogenéticamente. La gónada en los foronis es mixta (ovotestis) con parte masculina y parte femenina; en general, los otros lofoforianos son de sexos separados. Los foronis tienen un circulatorio cerrado; en cambio, en los braquiópodos es lagunar y en los briozoos falta, seguramente por reducción secundaria debido al tamaño de los briozoos, casi microscópicos. Las larvas (actinotrocas) de los foronis sufren una metamorfosis (v.) complicada. Todos los foronídeos son marinos.

La estructura de los braquiópodos puede referirse a la de los foronis, pero con diferencias anatómicas notables. El lofóforo es mucho más complicado y el metasoma del animal desarrolla ventral y dorsalmente sendos pliegues tegumentarios (lóbulos paleales o del manto) que segregan dos valvas que aparentemente son idénticas a las de una concha bivalva de los pelecípodos (v. MOLUSCOS). Además, hacia atrás, el metasoma se prolonga en un pedúnculo musculoso, que actúa de órgano de fijación. El nombre anticuado de moluscoideos dado a braquiópodos, y lofoforianos en general, alude a este somero parecido. Gracias a sus conchas se conocen muchos restos fósiles de braquiópodos, desde el cámbrico hasta la actualidad. De hecho las faunas vivientes de braquiópodos son una fauna residual (relictos) de épocas geológicas pasadas. Todos los braquiópodos, fósiles y vivientes, son marinos. Las formas primitivas como Kutorgina y Obolus (del cámbrico), o las Crania, Disoina y Lingula, fósiles y actuales, tienen las valvas enteramente separadas (ecardines). Parece, por su desarrollo embrionario -estudiado en Lingula anatina del Pacífico- que los ecardines tienen celoma esquizocélico, semejante en esto al de los foronis. Las formas más evolucionadas, como las Rhynchonella y Terebratula fósiles, así como otros muchos fósiles y la mayoría de los actuales (Terebratulina, Cistella, Magellania, etc.) tienen conchas unidas por una línea de charnela (testicardines). Por su desarrollo embrionario, los testicardines son claramente deuteróstomos (v. FÓSILES II).

Los briozoos ectoproctos -que son los briozoos en sentido estricto- son animales pequeñísimos, que suelen formar colonias, a veces muy grandes. Cada zooide consta de una corona de tentáculos circular (gimnolemados) o en herradura (filactolemados). Los gimnolemados, muy numerosos, son, salvo rarísima excepción, marinos. Los filactolemados, mucho menos abundantes en géneros y especies, son de aguas dulces. En los gimnolemados hay muchos grupos, como Crisia, Flustra, Retepora, Membranipora y otros, que tienen colonias calcificadas, por lo cual contribuyen, con las madréporas (v.) a la construcción de arrecifes. Esos grupos con esqueletos calcificados han dejado abundantes restos fósiles, y fueron también formadores de biohermos y otros depósitos recifales de gran interés geológico. Los ectoproctos tienen el lofóforo rodeando la boca, en tanto que el ano queda fuera de la corona tentacular (de ahí el nombre, de ectos=fuera, y proctos =ano). Son zooides tan pequeños que carecen de aparato circulatorio y de órganos excretores; también está muy reducido el sistema nervioso. Con frecuencia en las colonias hay, al lado de zooides normales (los zoecios), otros modificados (ovicelas, avicularias, vibracularias).

Los endoproctos son briozoos cuya corona tentacular, en forma típica de herradura, deja en su interior tanto la boca como el ano (mdos=dentro y proctos=ano). Difieren de los ectoproctos por su espacio perivisceral, que no forma un celoma auténtico, sino que está ocupado por células mesenquimáticas de relleno. Por sus larvas y tipo de metamorfosis, los endoproctos también difieren de los ectoproctos, por lo que ambos grupos han sido considerados por muchos autores como independientes. Los ectoproctos son claramente afines a los pterobranquios; en cambio, los endoproctos se consideran más próximos a los asquelmintos. Las colonias, más o menos racemosas de los endoproctos, tales las de Urnatella, Arthropodaria o Loxosoma, difieren también de las de tipo cespitoso de los ectoproctos, que recuerdan lejanamente a musgos, briozoo etimológicamente significa animal-musgo. Los endoproctos son marinos, de aguas salobres, o bien epizoicos (como es el caso de Loxosoma).

4. Gusanos poliméricos. Son los anélidos, típicamente segmentados, y grupos afines, en los que la segmentación puede estar más o menos obliterada. En una "gusana" (Arenicola piscatorum) entre los llamados poliquetos, en una lombriz de tierra (Lumbricus) que es un oligoqueto, o en una sanguijuela (Hirudo), se ve claramente la estructura segmentaria (tegmatización) de los g. poliméricos. Cada metámero o segmento (v. ANATOMÍA 1, 2) es un elemento anatómico-funcional completo, con ganglios nerviosos ventrales, un par de nefridios y las partes correspondientes del tegumento, musculatura del cuerpo, aparato circulatorio y demás órganos característicos. Los metámeros quedan separados entre sí por tabiques transversales (disepimentos). El tubo digestivo, continuo desde la boca hasta el ano, los atraviesa en su recorrido. También los vasos del aparato circulatorio, que es cerrado, pueden atravesar dichos tabiques. Los segmentos anteriores, más o menos modificados, suelen fusionarse para dar una cabeza complicada, en donde encontramos la boca, los ganglios cerebroideos y, en general, órganos sensoriales y cierto número de órganos salientes diversos (palpos, tentáculos, cirros peristomiales, etc.). El extremo posterior del cuerpo está formado por uno o varios segmentos reunidos que constituyen el pigidio, en donde se localiza el ano, terminal o subventral. Entre cabeza y pigidio puede haber un número variable de segmentos, a veces pocos, como en Dinophilus, Ophryotrocha y otros poliquetos de pequeño tamaño; pero en otros casos los segmentos son muchísimos, hasta 200 y más, como ocurre en poliquetos (marinos) y oligoquetos (terrestres y dulceacuícolas). Sólo en los hirudíneos el número de segmentos es fijo y queda limitado ya durante el desarrollo embrionario; suelen ser 33 los segmentos en la mayoría de las especies de sanguijuelas. Estos animales carecen de capacidad de regeneración, al contrario de lo que suele ocurrir en los poliquetos y oligoquetos que, además, pueden multiplicarse vegetat¡vamente, aparte su reproducción sexual. Es muy característico el hecho de que el sistema nervioso conste de una región central, los ganglios cerebroideos, que se sitúan por encima de la boca, y una cadena nerviosa, comparable a una escalera de cuerda, con un par de ganglios (a veces dos pares) por segmento, unidos por comisuras transversas (los peldaños de la escalera) y los ganglios de cada par unidos longitudinalmente por conectivos. Dicha cadena ganglionar es ventral respecto al tubo digestivo. La unión de la parte suprabucal y la subintestinal tiene lugar mediante un collar periesofágico. Ésta es una característica estructural común a anélidos, artrópodos y moluscos, lo cual sirve de base para establecer las indudables relaciones filogenéticas que existen entre estos tres grandes grupos de protóstomos, así como entre anélidos y los g. no segmentarios, tales como platelmintos y nematelmintos (v. INVERTEBRADOS).

Comprenden los anélidos las siguientes grandes clases: poliquetos, oligoquetos, hirudíneos y sipunculoideos.

a. Poliquetos. Incluyen los grupos afines de arquianélidos y equiuroideos. Se caracterizan por llevar casi siempre salientes laterales (podios) en cada segmento, provistos en general de sedas o cerdas numerosas (poli=-muchos, queda=seda o cerda), que pueden servir de órganos locomotores; la segmentación es homónoma o heterónoma (v. ANATOMÍA 1, 2). Suelen tener ojos y apéndices tentaculares en la cabeza y también en los podios. Algunos son errantes, de vida activa, y por lo común presentan armaduras bucales para la captura de presas; otros son sedentarios, suelen vivir enterrados o dentro de tubos que ellos mismos segregan (g. tubícolas) y asoman únicamente un penacho de filamentos branquiales.

b. Oligoquetos. De aguas dulces (limícolas) o de tierras húmedas (terrícolas), son las lombrices de tierra y sus afines; su segmentación es homónoma, carecen de apéndices y cada metámero lleva grupos de cerdas poco numerosas (oligos=escaso).

c. Hirudíneos. Son las sanguijuelas chupadoras de sangre; su boca está provista de una trompa (rincobdelos, de rincos=trompa y bdelos=sanguijuela) o de mandíbulas (gnatobdelos, de gnatos=mandíbula) que sirven para perforar la piel de sus víctimas. En las sanguijuelas no hay cerdas, por lo que se oponen a poliquetos y oligoquetos, que son los quetópodos; en cambio, el hermafroditismo de las sanguijuelas y lombrices de tierra, así como la presencia de un clitelo o espesamiento tegumentario secretor de un capullo en donde se desarrollan los huevos, permite reunir a oligoquetos e hirudíneos en la superclase clitelados. En los equiuroideos se ha perdido la metamería, pero hay formas de transición como Sternaspis y Thalasemma con caracteres evidentes de poliqueto: metanefridios segmentarios, cadena ganglionar ventral, etc.

d. Sipunculoideos. Marinos; tienen tubo digestivo curvado en U y arrollado en hélice; su cavidad celomática continua y un único par de metanefridios han borrado en estos animales todo rastro de segmentación. Sin embargo, las larvas trocoforianas y la típica segmentación en espiral de los huevos son rasgos de la embriogenia que permite asegurar la estrecha relación de los Sipunculoideos con los poliquetos. La hemeritrina (metaloproteína con hierro) es un pigmento respiratorio especial que diferencia a los Sipunculoideos de los otros anélidos, que llevan hemoglobina o pigmentos análogos.

5. Gusanos ámeros. Los ámeros o insegmentados comprenden dos grandes troncos: platelmintos y asquelmintos. a. Tronco platelmintos. Son los g. planos, que incluyen formas libres, como las clases nemertinos y turbelarios, y formas eminentemente parásitas, como trematodos y cestodos. Todos ellos se han llamado acelomados, por su espacio perivisceral ocupado por un tejido de relleno, de aspecto mesenquimático.

Nemertinos. Son marinos, dulceacuícolas, o, rara vez, terrestres y hasta epizoicos (no verdaderamente parásitos). Se diferencian de los restantes platelmintos por poseer un circulatorio cerrado y cierto grado de segmentación (ciegos intestinales, gónadas, etc.); por ello se tiende a considerarlos como tronco filogenético independiente, con claras afinidades anelidianas, p. ej., la larva pilidio típica es muy parecida a la trocófora de los poliquetos. Al contrario de los restantes platelmintos, que salvo rarísimas excepciones son hermafroditas, los nemertinos son de sexos separados.

Turbelarios. Se caracterizan por su cuerpo pequeño, desde pocos milímetros a algunos centímetros, aplanado dorsoventralmente y de aspecto foliáceo; el epitelio tegumentario ventral, y a veces también el dorsal, es ciliado,por lo que se desplazan en el agua produciendo corrientes o torbellinos que los arrastran (de ahí su nombre, de turbela o torbellino). Suelen ser de vida libre, aunque hay algunos epizoicos. Su desarrollo erirbrionario, con larvas de tipo trocoforiano, indica las evidentes relaciones de turbelarios y poliquetos.

Trematodos, de cuerpo foliáceo, y cestodos, de tipo acintado (cestum=cinturón), son grupos extremadamente adaptados a la vida parasitaria con ciclos biológicos sumamente complicados (v. PARÁSITOS II y CICLO t3IOLóGICO). En general, las larvas, a veces de tipo ciliado, y ciertos rasgos de su embriogenia, así como la estructura anatómica del aparato genital hermafrodita, evidencian las relaciones estrechas de trematodos y cestodos, entre sí y con los turbelarios. Rara vez son parásitos monoxenos, más frecuentemente son heteroxenos, con adultos parásitos en el tubo digestivo y glándulas anejas de los vertebrados y estados larvarios cuyos hospederos intermediarios son, según los casos, invertebrados -las limneas y otros moluscos en Fasciola hepatica o duela de hígado (trematodo)- o vertebrados -cisticerco en el cerdo, en la vaca y en otros, tenia en el intestino humano, etc.

b. Tronco asquelmintos. Son los g. con una cavidad general más o menos sacciforme (ascós=saco), pero que no es un verdadero celoma, con revestimiento epitelial, sino un amplio espacio perivisceral (mixocele), fusión del celoma y de la cavidad circulatoria. La sección transversal del cuerpo es más o menos circular (g. redondos). Podemos diferenciar dos grandes grupos, uno con las clases nematodos, nematomorfos y acantocéfalos. Éstos tienen cuerpo alargado, más o menos filiforme, de buen tamaño, desde pocos milímetros hasta formas muy grandes como los Ascaris (nematodo), Gordius (nematomorfos) y Macracanthorhynchus (acantocéfalo); la mayoría parásitos al menos durante las fases juveniles, como los nematomorfos, o bien de adulto, como muchos nematodos. El otro grupo, predominantemente de vida libre, comprende las clases: priapuloideos, rotíferos, gastrotricos y kinorincos. Los priapuloideos, de pequeño tamaño, pero visibles a simple vista, son marinos, de grandes fondos y aguas frías, como Priapulus y Halicriptus del Ártico. Los restantes son animales microscópicos, que viven en aguas dulces o de mar y a veces forman parte de la curiosa fauna intersticial de las arenas (medio psammal) como ocurre sobre todo en los gastrotricos.

Los complicados ciclos biológicos de los acantocéfalos y nematodos sólo se conocen en parte. Del mismo modo se desconocen muchas de las particularidades estructurales y los detalles de la biología de los rotíferos y grupos afines; sin embargo, no cabe duda que todos estos grupos de seudocelomados presentan relaciones evidentes con los demás protóstomos.

R. ALVARADD BALLESTER.

BIBL.: V. t.: INVERTEBRADOS; METAZOOS; PARÁSITOS.