Fotosíntesis BIOL.

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Biología

Proceso biológico fundamental por el que las plantas que contienen clorofila convierten la energía luminosa del Sol en energía química fisiológica. Esta energía, así captada y transformada por los vegetales, es después utilizada por ellos mismos en infinidad de reacciones metabólicas oscuras y distribuida también a los organismos no fotosintéticos, que más o menos directamente se alimentan de ellos. Sin exageración, se puede, pues, afirmar que la vida actual en nuestro planeta depende de la f., ya que todos los organismos que habitan en él, tanto marinos como terrestres, obtienen, en último término, su energía de la luz solar.

1. Breve historia. El descubrimiento de la f. acaeció cuando, ingeniosamente, comenzaron a aplicarse métodos para caracterizar y medir los gases que durante este proceso intercambian las plantas con su ambiente. No deja de ser irónico que fuese el fundador de la Química neumática e inventor de la palabra gas (del griega, chaos), Van Helmont, médico y químico flamenco del s. XVII, quien, después de realizar un riguroso experimento cuantitativo sobre la nutrición de las plantas (seguramente el primero en la historia de la Biología), llegase lógicamente a la conclusión errónea de que los vegetales se alimentan y, en consecuencia, se componen fundamentalmente de agua. A Van Helmont no se le ocurrió pensar, al interpretar su experimento, que la vida de las plantas está íntimamente ligada al intercambio de gases que tiene lugar durante la f.

En 1772, el reformador religioso y filósofo Priestley, usando medios tan simples como un ratón y una vela, encontró que las plantas purifican la atmósfera viciada por la respiración de los animales. Los experimentos de Priestley fueron los primeros que, de una manera racional, explicaron por qué el aire de nuestro planeta permanece puro a pesar de que continuamente el hombre y otros organismos tienden a hacerlo nocivo. El impacto del descubrimiento de la f. no fue, pues, en la Física, la Química o la Botánica, sino en lo que hoy llamaríamos salud pública.

Siete años más tarde, el médico holandés Ingen-Housz, después de realizar con paciencia y constancia admirables 500 experimentos rigurosos, descubrió que las plantas, o, mejor dicho, los tallos y las hojas de las mismas, purifican el aire impuro solamente cuando están expuestas a la luz del Sol.

En 1782, Senebier, pastor de Ginebra, encontró que el proceso de la f. requiere, no sólo luz y clorofila, sino además anhídrido carbónico. Finalmente, en 1804, De Saussure, también de Ginebra, demostró que el agua interviene en dicho proceso como ingrediente esencial para la síntesis de los hidratos de carbono.

Desde entonces, la f. se identificó fundamentalmente con la asimilación del anhídrido carbónico, hasta que hace pocos años, en 1931, van Niel, tras una serie de geniales experimentos interpretados brillantemente a la luz de la Bioquímica comparada, lanzó la idea, hoy universalmente admitida, de que la f. es esencialmente un proceso de óxido-reducción inducido por la luz y acompañado, en el caso de las algas y plantas superiores, por la rotura de la molécula de agua en hidrógeno y oxígeno. Van Niel no sólo inició una nueva era en el estudio de la f., sino que su visión simple y clara del proceso estimuló fuertemente a legiones de investigadores a realizar desde los más diversos puntos de vista, físico, químico y biológico, experimentos tan numerosos como variados, que han culminado, en fecha reciente, en el esclarecimiento casi completo de este maravilloso proceso.

2. Utilización de la luz solar por las plantas. Los elementos biogénicos primordiales que las plantas toman del medio ambiente para sintetizar su propia materia están completamente quemados, es decir, oxidados al límite: el carbono como anhídrido carbónico (C02), el nitrógeno como ’nitrato (N03), el azufre como sulfato (S04-), y el hidrógeno como agua (H20). En cambio, después de asimilados en materia vegetal, estos elementos se encuentran en estado reducido, esto es, el carbono constituyendo compuestos orgánicos (que simplificadamente responden a la fórmula -CHOH-), el nitrógeno como amoniaco (NH3), y el azufre como sulfuro de hidrógeno (SH2). ¿Cómo pueden las plantas convertir las asociaciones estables de átomos, características de los nutrientes oxidados de que se alimentan, en otras asociaciones atómicas mucho más inestables, que llegan a alcanzar un nivel maravilloso de organización en los intrincados y complejos edificios moleculares y celulares más típicos de la materia viva? La respuesta fue dada por el célebre físico alemán Iulius Robert Mayer en 1845, tres años después de enunciar el principio de la conservación de la energía, al describir la función primordial de la luz en la f.: "Las plantas son capaces de absorber y convertir la energía, pero no de crearla. El mundo vegetal constituye el reservorio en que los volátiles rayos solares son fijados y almacenados para su uso posterior; una medida económica providencial, a la que va inexorablemente unida la propia existencia física de la raza humana". Las algas de los océanos y las plantas de los continentes no son, pues, organismos indolentes, como aparentemente podría pensarse, sino más bien factorías activísimas de síntesis químicas que trabajan incansablemente, en silencio y con increíble eficacia, evitando que la energía luminosa del Sol, antes de degenerar en calor y enfriarse a la temperatura de la Tierra, pueda disiparse y malgastarse sin beneficio para el mundo vivo.

Junto con la admirable eficiencia de la f., merece también especial atención el hecho paradójico de que la clorofila (v.), el pigmento fotosintético universal, sea bastante ineficaz desde el punto de vista de utilización de la luz natural, ya que absorbe fuertemente en las zonas roja y violeta del espectro y muy débilmente en las regiones verde y verde-azulada, donde precisamente la energía de la luz solar que llega a la Tierra es máxima. Nuestro planeta es, sin embargo, biológicamente afortunado, pues casi el 75% de la energía radiante que le regala el Sol, es decir, hacia el 83% de la que recibe, cae dentro de los límites espectrales que demarcan la Fotobiología (entre 300 y 1.100 miu).

3. Estructura del aparato fotosintético. Las centrales energéticas de las plantas superiores, en las que tiene lugar el proceso fotosintético completo, son los orgánulos citoplasmáticos verdes, llamados cloroplastos, que en número de hasta 100 llenan las células de las hojas clorofílicas. Estos orgánulos, que miden varias micras, están constituidos por una doble membrana que envuelve una matriz más o menos incolora (estroma), donde se localizan las enzimas (v.) que catalizan las reacciones oscuras de la f.; incluidas en la matriz se encuentran unas estructuras cilíndricas laminares (grana), más o menos enlazadas entre sí, que alojan los pigmentos, cofactores y enzimas que intervienen en las reacciones más características de la f., es decir, en la captación de la energía luminosa y en su transformación en energía química. Observados con el microscopio electrónico, los grana aparecen como pilas de monedas, ya que están constituidos por sacos membranosos discoidales (tilacoides) superpuestos, en los que las unidades fotosintéticas (quantasomas), que contienen unas 300 moléculas de clorofila, se disponen regularmente como las losetas de un suelo.

4. Primer acto de la fotosíntesis. Durante los últimos años se ha puesto de manifiesto la naturaleza electrónica del primer acto de la f. El proceso se inicia con la absorción de los fotones o quanta de luz por los pigmentos fotoactivos: clorofila a, clorofila b de las células verdes, ficoeritrina de las algas rojas, ficocianina de las algas verde-azuladas, y fucoxantina de las algas pardas, que después transfieren por resonancia su energía de activación a la clorofila a, el pigmento fotosintético por excelencia. La molécula de clorofila a excitada expele entonces un electrón a un potencial muy reducido y queda en consecuencia cargada positivamente, es decir, oxidada, constituyendo el sistema una especie de batería eléctrica con un potencial de unos 2 V. Esta reacción fotoquímica no es exclusiva de la clorofila; ya anteriormente se había encontrado que al iluminar una sustancia colorante a la temperatura del aire líquido, se producía el mismo compuesto que al oxidarla a la temperatura ambiente, demostrándose que uno de los procesos fotoquímicos más generales es la pérdida de un electrón por una molécula activada, que como resultado se oxida.

5. Síntesis del poder asimilatorio. Si el electrón expulsado de la molécula de clorofila cae directamente a su nivel inicial, la batería se descarga con emisión de luz, fluoresciendo la clorofila con su color rojo característico. Si, en cambio, el electrón vuelve a su origen dando un rodeo y pasando por una serie de estaciones enzimáticas transformadoras, se produce la conversión de la energía eléctrica en energía química, que la célula almacena bajo la forma de enlace de pirofosfato en la molécula de adenosintrifosfato (ATP) (v. BIOENERCÉTCCA), la moneda energética de las transacciones biológicas.

Puesto que la molécula excitada de clorofila es simultáneamente donadora y aceptora de electrones, puede también, en vez de cerrar un ciclo ella misma, aceptar electrones de un donador exógeno, orgánico o inorgánico, y cederlos a un aceptor. Este flujo no cíclico, y por tanto abierto, de electrones, impulsado por la luz en contra de un gradiente de potencial y catalizado por la clorofila, es característico del proceso fotosintético y permite que incluso el agua, una sustancia muy mal reductora de por sí, pueda transferir sus electrones a aceptores específicos de potencial similar al del electrodo de hidrógeno. El desprendimiento de oxígeno que caracteriza a la f. que realizan todos los organismos clorofílicos (si se exceptúa el pequeño, pero interesantísimo, grupo de bacterias fotosintéticas) tiene precisamente su origen en el hecho de que el agua, el sustrato fotosintético por excelencia, se oxida al donar sus electrones a la clorofila excitada y libera su oxígeno. Se ha conseguido demostrar que, en condiciones adecuadas, los cloroplastos iluminados descomponen el agua (fotólisis) en sus dos elementos constitutivos, hidrógeno y oxígeno, como consecuencia de un flujo no cíclico de electrones que determina la neutralización en polos de carga opuesta de los iones hidrógeno, H+, e hidroxilo, HO- (electrólisis). Lo característico de la f. como proceso de conversión de energía es, pues, ciertamente, como ha subrayado Arnon, el transporte cíclico y no cíclico de electrones, ambos acoplados a la formación de energía química de enlace.

6. Asimilación del anhídrido carbónico y otras reacciones oscuras. Las plantas poseen además una variedad de sistemas enzimáticos que les permiten posteriormente utilizar, en la oscuridad, el poder asimilatorio formado en la fase luminosa (energía química de enlace y poder reductor) para una variedad de reacciones endoergónicas. De este modo consiguen, no sólo la reducción del anhídrido carbónico, nitrato, sulfato, etc., sino también la síntesis de hidratos de carbono, líquidos, proteínas, ácidos nucleicos y demás sustancias características de la materia viva.

De todos estos procesos, la asimilación del anhídrido carbónico ha destacado siempre, sobre todo desde un punto de vista histórico y cuantitativo, como especialmente ligada a la f. propiamente dicha. Sin embargo, ni siquiera este proceso es privativo de ella, ya que se han encontrado organismos no fotosintéticos que son igualmente capaces de asimilar el anhídrido carbónico mediante el poder asimilatorio sintetizado en reacciones oscuras de óxido-reducción. El conjunto de reacciones metabólicas que integran el ciclo por el que el anhídrido carbónico es asimilado en ácidos orgánicos y azúcares ha sido particularmente investigado y esclarecido durante la pasada década por el grupo de Calvin, de la Univ. de California, en Berkeley, que recibió con este motivo el premio Nobel de Química en 1961. De la significación biológica de la asimilación del anhídrido carbónico pueden dar una idea los siguientes cálculos: cada año las plantas fijan en materia orgánica por medio de la energía solar unos 200.000 millones de toneladas de carbono procedente del anhídrido carbónico y desprenden, a partir del agua, la cantidad equivalente de 600.000 millones de toneladas de oxígeno molecular. Aproximadamente el 90% de esta gigantesca síntesis bioquímica tiene lugar en el mar y el 10% restante en la tierra. Cada 300 años, en ciclos que se repiten ininterrumpidamente y que pueden durar segundos o millones de años, todo el anhídrido carbónico atmosférico y disuelto en las aguas se fija por medio de la f. y se renueva por respiración y combustión, mientras que, cada 2.000 años, todo el oxígeno de la atmósfera se libera y consume en sentido inverso durante los mismos procesos.

7. Fotosíntesis y evolución. El estudio de la f. desde un punto de vista evolutivo tiene extraordinario interés biológico y científico. En primer lugar, conviene destacar el importante papel que las radiaciones solares de onda corta, así como las descargas eléctricas, debieron desempeñar en la síntesis de materia orgánica y en la evolución química durante los primeros estadios de la vida. Hoy se considera, en efecto, que la aparición de los primeros tipos celulares en la Tierra, fue precedida de la formación de materia orgánica en cantidad y variedad y con potencialidad suficientes para originar gradualmente moléculas y agregados moleculares de complejidad creciente. Los primeros organismos vivos no aparecieron, pues, de pronto ni por accidente, sino, de acuerdo con un plan divino y maravilloso, al ir integrándose las moléculas en prodigiosas estructuras de organización superior. Debido a la ausencia de oxígeno en la primitiva atmósfera, las primeras formas biológicas debieron ser indudablemente anaerobias y su metabolismo energético fermentativo tuvo necesariamente que depender de la presencia, en el "caldo" en que vivían, de sustancias orgánicas asequibles, que más pronto o más tarde acabarían por agotarse. Para que la vida pudiese continuar sobre la ,Tierra era, pues, indispensable que los organismos adquiriesen la capacidad de utilizar otras fuentes energéticas de distinta naturaleza.

El salto evolutivo crucial tuvo lugar cuando aparecieron los primeros organismos clorofílicos, capaces de utilizar la luz del Sol como manantial de energía. Al principio, no debió ser primordial que la f. fuera del tipo que realizan las algas y plantas superiores, caracterizada principalmente por el desprendimiento de oxígeno y la fijación concomitante de anhídrido carbónico, sino que pudo bastar con otra mucho más simple, idéntica o parecida a la que hoy podemos observar en las bacterias fotosintéticas, reliquias vivientes de tiempos muy remotos. Después, sin embargo, al ir consumiéndose las reservas de sustancias reductoras en el medio ambiente e irse cargando la atmósfera terrestre de anhídrido carbónico, se hizo precisa la aparición de un nuevo tipo de f. para fijar y reducir el carbono inorgánico mediante un reductor que no se agotase. El agua, el sustrato biológico más característico, era abundante, pero ¿podría servir de reductor?

La dificultad fue resuelta al adquirir las algas una nueva reacción fotosintética que no poseían las bacterias y que les facultó para llevar a cabo la fotooxidación del agua con desprendimiento de oxígeno y la utilización de sus hidrógenos como poder reductor. Este maravilloso paso evolutivo, decisivo en la historia de la vida, dio lugar entonces a la acumulación en la atmósfera del oxígeno formado como producto de desecho en la f. Por la acción, también fotoquímica, de los rayos solares se formó entonces sobre la Tierra, a unos 20 Km. de altura, una capa de ozono, que, actuando de manto fuertemente absorbente en la zona ultravioleta, impidió la llegada de radiaciones antibióticas a la biosfera y permitió que los seres vivos pudieran emerger de las aguas e invadir los continentes. La formación fotosintética de oxígeno, por un lado, y de sustancias orgánicas, por otro, hizo posible, además, la aparición y posterior evolución de los organismos aerobios, que desde entonces viven parásitos, energéticamente, de las plantas.

V. t.: CLOROFILA; LUZ; OXIDACIÓN Y REDUCCIÓN; NUTRICIÓN.

MANUEL LOSADA.

BIBL.: R. Y. STANIER, M. DOUDOROFF y E. A. ADELBERG, El mundo de los microbios, Madrid 1965, 263-271; M. LOSADA, Luz, materia y vida, "Atlántida", 4, Madrid 1965, 339-354; R. HILL y G. P. WHITTINGHAM, Fotosíntesis, Madrid 1957.