Fotoperiodismo BIOL.

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Biología

La vida de las plantas y la duración del día. El crecimiento de los vegetales, la constitución y suculencia de las hojas, la longitud de los entrenudos de los tallos y, sobre todos estos caracteres, la aparición de los órganos reproductores de las plantas, es decir, las flores en general en las plantas superiores, son fenómenos ligados íntimamente a las estaciones climatológicas. Esta relación fue descubierta en 1918 por W. W. Garner y H. A. Allard en Washington, cuando realizaban experimentos sobre la utilidad y mejor rendimiento de las plantas del tabaco; y enunciaron sus observaciones, diciendo que las plantas son organismos sensibles a la luz del dla.

La duración de los días aumenta progresivamente en la primavera, hasta alcanzar un máximo aproximadamente el 21 de junio y después de esta fecha comienzan a decrecer, hasta llegar al otoño y alcanzar el mínimo de duración el día 21 de diciembre. Ateniéndose a esta variación de los días, el periodo durante el cual hay iluminación diurna está sujeto igualmente a variaciones, a su vez ligadas a la latitud geográfica. La fluctuación del periodo luminoso oscila desde 12 h., en el Ecuador como punto medio, hasta un total de 24 h. continuas durante una parte del año en las latitudes extremas. Al periodo de luz que se registra del total de las 24 h. se le denomina fotoperiodo y a la respuesta vital, que se observa en las plantas frente a esta variación, se le denomina fotoperiodicidad o f.

Las modificaciones, que sobre los vegetales pueden originar los cambios de luz, son de tal intensidad, que pueden llegar a fectar a individuos de la misma especie hasta el punto de, enmascarando sus rasgos taxonómicos comunes, llegar a proporcionarles aspectos sumamente divergentes si su exposición a la luz ha sido diferente. Dejando aparte el crecimiento, la función más importante del ciclo biológico de un vegetal -la reproducción- se puede ver seriamente afectada por los cambios del periodo de iluminación; las plantas están adaptadas para florecer en una determinada época del año, cuando las condiciones de humedad, temperatura, aireación y luz son óptimas. Durante las épocas del año en que estos factores no están presentes con la determinada intensidad necesaria para cada especie, los vegetales tienen mecanismos de defensa que les permiten sobrevivir durante los periodos desfavorables, mediante un estado metabólico, que se podría llamar de vida latente o de latencia, que desemboca en una reanudación del ciclo biológico normal, cuando se restablecen las condiciones ambientales favorables.

Esta latencia lleva implícita la desaparición de todas las partes de la morfología de la planta que podrían sucumbir ante hielo, nieve, escarchas, etc., y, por el contrario, la conservación de órganos de resistencia, capaces de soportar la latencia y pasar la época adversa en forma de órganos subterráneos para echar renuevos en la estación óptima, por lo general la primavera. Al observar la biología de los vegetales, se percibe que esta reestructuración anatómica se efectúa antes de la llegada de la estación fría, de forma que la caída de las hojas, la protección de las yemas y, en general, todos los fenómenos que la vida de latencia lleva consigo, son una forma preventiva de defensa, no una consecuencia, de las condiciones atmosféricas que podrían arruinar la vida de la planta.

La aparición de los fenómenos antes mencionados se sabe, por experimentos del campo de la Fisiología vegetal, que están íntimamente ligados a la longitud del día o, lo que es lo mismo, a las variaciones de la duración díanoche, o relación de horas de luz solar con horas de oscuridad. Durante el otoño, al acortarse los días, el número de horas de radiación solar es menor y la planta recibe, con esta disminución de la duración del fotoperiodo, un aviso de que está próxima la llegada del invierno, estación desfavorable para la gran mayoría de las plantas; este aviso provoca una reacción en la planta, reacción de defensa que se ha denominado fotoperiodicidad.

Mecanismo que explica la fotoperiodicidad. Puede explicarse el comportamiento de las plantas ante la variación del fotoperiodo, por la presencia de sustancias inhibidoras en los tejidos vegetales, cuya acción es antagónica de la que realizan las hormonas del crecimiento. Durante la época en que la planta se ve forzada a pasar por el estado de latencia, se acumulan en sus células gran cantidad de inhibidores del metabolismo, que la mantienen en esta especie de letargo invernal; pero, con las últimas temperaturas bajas de los meses de invierno, termina la producción de estas sustancias químicas inhibidoras, predominando entonces la acción de las hormonas del crecimiento (v.), que venía estando enmascarada por sustancias antagónicas, y permitiendo así la aparición de renuevos con la llegada de la primavera.

Aspectos de la reacción de las plantas ante el fotoperiodo. Sobre el crecimiento. El crecimiento vegetativo de las plantas se ve controlado de forma que el aumento de estatura, la aparición de ramas secundarias, la ramificación en general y la aparición o caída de las hojas son fenómenos que registran una periodicidad, cstrechamente relacionada con la cantidad de luz que reciben.

Sobre la floración. Respecto a la floración, las plantas se pueden clasificar en: de día largo, de día corto o bien de día neutro.

Cuando para florecer una planta, necesita una exposición a la luz comprendida entre 12 y 14 h., se dice que es de día largo, o macrohémera; al encontrarse en condiciones en las que reciba menos de la cantidad necesaria de luz, crecerá solamente de un modo vegetativo, pero no será capaz de florecer y no completará su ciclo reproductor. Este tipo de vegetal de día corto no necesita contraste de luz y sombra, sino únicamente un determinado número de horas de exposición. Por el contrario, la longitud del fotoperiodo, para las llamadas de ciclo o de día corto, se establece en 11 ó 15 h., siendo absolutamente indispensable para completar su cielo biológico, la alternancia de luz y tinieblas, no siendo interrumpido el periodo de oscuridad, como condición indispensable para la floración. A este segundo tipo de plantas se les denomina microhémeras. Por último, aparece otro tipo de planta en relación al fotoperiodo: la planta neutra, que no ofrece ningún tipo de reacción ante las fluctuaciones de la cantidad de luz que recibe. Como ejemplos de macrohémeras se pueden citar: el guisante, el trigo, la cebada y la avena. De microhémeras: el arroz, el mijo, la dalia, el tabaco y el cáñamo. De día neutro: Poa annua, Senecio vulgaris, diente de león, etc.

Invirtiendo los términos considerados anteriormente, es igualmente válido decir que la duración del periodo sin luz -de la noche- es crítico para la respuesta de la planta y lo que verdaderamente provoca o inhibe la aparición de estructuras reproductoras es el periodo de oscuridad no interrumpido; de tal manera, que se puede modificar a voluntad el comportamiento de las plantas de días largos y de días cortos, mediante interrupciones de los periodos de oscuridad bajo control conveniente. Experimentos con diversos tipos de luz de distintas longitudes de onda, variando el tiempo de exposición, han llevado a la conclusión de que la percepción de la luz y de la oscuridad corre a cargo de un material informador que la planta posee en sus células -el pigmento fitocromo- responsable de esta especie de comparación que efectúa la planta entre la duración del día en relación con la noche, permitiéndole reaccionar con las modificaciones pertinentes de su morfología; independientemente de las que pueda ocasionar la acción de la temperatura por separado.

Sobre la formación de la semilla. En algunas plantas, la germinación de la semilla está íntimamente relacionada con la luz que recibe, y así ligada a la profundidad del surco, tipo de formación vegetal donde se desarrolla, arbolado que le impide la llegada de los rayos solares, etc.

Lo mismo que en la aparición de órganos vegetativos y reproductores, la información del contraste luz-tiniebla corre al cargo del mismo pigmento fitocromo que en el resto de la planta, indicándole a la semilla si se encuentra en las condiciones óptimas de germinación.

Es de suma importancia práctica el estudio de las diferentes reacciones sobre las partes de las plantas, para poder lograr aplicaciones en el campo de las mejoras económicas, tales como plantas alimenticias de floración y fructificación continua, extensión de áreas de cultivo a zonas limitadas por los factores atmosféricos, posibilidad de cruce para lograr híbridos más resistentes entre individuos que normalmente están desfasados en su floración y que únicamente, tras un estudio detenido de su f., pueden rendir mayor utilidad al hombre.

V. t.: FISIOLOGÍA I, 1; HIBERNACIÓN; GERMINACIÓN.

Mª E. RON ALVAREZ.

BIBL.: E. STRASBURGER, Tratado de Botánica, 5 ed. Barcelona 1960; R. B. WITHROW, Photoperiodism and related phenomena in plants and animals, Washington 1959; H. A. BOTHWICK y S. B. HENDRICKS, Photoperiodism in plants, "Science", 132, 1960, 1223-28; J. BONNER y A. W. GALSTON, Principios de Fisiología vegetal, Madrid 1959.