Equinodermos BIOL.

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Biología

Definición y generalidades. De equinos=púa o espina y dermos=piel. Son metazoos (v.) celomados, invertebrados, exclusivamente marinos. Su nombre proviene de la Zoología aristotélica y alude a las espinas de los e. más conocidos, los erizos de mar; todos los e. hacen vida independiente, es decir, ninguno es parásito. Klein (Echinodermata naturalis dispositio, Danzig 1735) cita, con cierta precisión, los grupos de e. vivientes, a saber: los pepinos o cohombros de mar, o sea las holoturias (clase Holothuroidea); los erizos de mar (clase Echihoidea); las estrellas de mar (Asteroidea) y sus afines las ofiuras (Ophiuroidea), y el grupo de las comátulas o lirios de mar (Crinoidea). Además de estos grupos que están representados en los mares actuales, los paleontólogos reconocen otros muchos grupos de e. exclusivamente fósiles; se admite que los actuales representan los restos de una abundante fauna de e. que vivieron desde los más remotos tiempos paleozoicos (V. FÓSILES II).

Clasificación. Establecida desde fines del siglo pasado, se ha modificado por el reciente hallazgo de fósiles, como los helicoplacoideos, del cámbrico inferior de California que son quizá afines a los equinoideos, y la nueva interpretación dada a los carpoideos (también fósiles), que hoy día muchos autores ya no consideran e. Los e. verdaderos se subdividen en tres estirpes bien definidas: 1) Crinozoos, con los crinoideos vivientes y fósiles y otros grupos afines; 2) Asterozoos, con los asteroideos, ofiuroideos y sus comunes antecesores fósiles del silúrico, los somasteroideos; y 3) Equinozoos, con los equinoideos vivientes y fósiles, holoturioideos y un conjunto variadísimo de formas fósiles de posición sistemática incierta, como, por ej., ciertos blastoideos, los edrioasteroideos, ofiocistioideos y otros. Mención aparte merecen los maqueridios, formas fósiles del ordoviciense. Junto con los carpoideos y los haplozoos, también fósiles muy antiguos, se han reunido estos curiosos animales en una hipotética estirpe de homalozoos, que para algunos autores representaría los antecesores bilaterales de los restantes e., que en estado adulto han perdido la bilateralidad, pero cuyas lar vas la conservan como recuerdo de esos remotos parientes.

Revestimiento. Tegumento. Consta de una epidermis (V. HISTOLOGÍA I) y de capas profundas (dermis), que son de origen mesodérmico (v. EMBRIOLOGÍA) y comprenden estratos musculares y un esqueleto de placas calcáreas. La epidermis es un fino epitelio ectodérmico, a veces ciliado; este ectodermo en las ofiuras desaparece durante el desarrollo y deja al descubierto el esqueleto, pero ésta es una disposición secundaria.

Esqueleto. Tiene una estructura muy característica, que puede reconocerse por rayos X y ha permitido diagnosticar la naturaleza de muchos restos fósiles como e. verdaderos. Durante el desarrollo cada placa se forma a partir de un grupo de espículas de calcita, segregadas por el estroma; éstas se fusionan y dan una estructura microscópica continua, a modo de enrejado, el estereoma, con mallas ocupadas por el estroma. Así se forman placas primarias, que se sueldan para dar las placas definitivas (secundarias) del esqueleto adulto. En parte este esqueleto constituye piezas articuladas entre sí, pero en muchos e. se sueldan las placas para dar un caparazón rígido, como ocurre en la mayoría de los erizos de mar (estereodermados), aunque algunos tienen caparazón flexible, de placas articuladas, como Calveriosoma hystrix y otros erizos abisales (estreptosomados). En las holoturias no hay verdaderas placas sino espículas embebidas en un tegumento coriáceo.

Celoma. Salvo taras excepciones, es típicamente enterocélico (V. EMBRIOLOGÍA; INVERTEBRADOS); está anatómicamente diferenciado en un conjunto de cavidades que constituyen el sistema acuífero y las cavidades perihemales (senos linfáticos), en parte relacionadas con los cordones genitales y las cintas nerviosas. En la larva precoz, que aún tiene simetría bilateral (dipléurula), se forman tres pares de vesículas celomáticas. Algunos zoólogos han considerado de primordial importancia esta escisión, como una segmentación en esbozo (trimetamería o arquimetamería). Las vesículas anteriores y media del lado derecho abortan y las del lado izquierdo se fusionan en un axohidrocele, del que, en parte, se originan los canales acuíferos y los senos linfáticos. El celoma posterior forma los somatoceles, derecho e izquierdo, que dan cavidades del cuerpo diversamente desarrolladas en los distintos grupos de e. (celoma perivisceral). El axohidrocele se pone en comunicación con el exterior por poros celomáticos que se localizan en una placa perforada (madreporito) del esqueleto, o bien aparecen hidroporos aislados en varias zonas del cuerpo, como ocurre singularmente en los crinoideos. La existencia de orificios o poros celomáticos ha permitido reunir a los e. y estomocordios (v. INVERTEBRADOS; GUSANOS) en el grupo de los celomoporos (Grobben, 1908).

Sistema acuífero. Generalmente en comunicación con el exterior por el madreporito o bien por grupos de poros acuíferos dispersos, lleva agua de mar tomada por succión. En las holoturias el madreporito puede ser interno y, en lugar de agua de mar, toma líquido celomático. Fundamentalmente es un aparato circulatorio y respiratorio, aireador de las gónadas; pero esa función primaria se ha modificado más o menos en los distintos grupos, singularmente en erizos, estrellas, ofiuras y holoturias en los que, al menos en parte, cumple función ambulatoria (sistema ambulacral, nombre que proviene de antiguo, pues lo cita ya Plinio). Los canales acuíferos se reúnen en un conducto acuífero axial, llamado también canal petroso porque sus paredes están más o menos calcificadas e impregnadas con granitos de arena. Alrededor del esófago, o sea en la cara oral (de la boca), el conducto acuífero forma un canal perioral (anular), del cual salen los canales radiales, que son normalmente cinco; cada canal radial cuenta con los correspondientes pedicelos o pies ambulacrales; éstos pueden terminar en ventosa y, por estiramiento y acortamiento, a favor de la presión hidráulica y capas musculares de sus paredes, ejercen efectos suficientes para la marcha del animal; pueden modificarse y servir como cirros, que arrastran partículas alimenticias a la boca (crinoideos) o bien funcionar como filamentos branquiales, en ciertos erizos, holoturias y en otros e., que llevan pies ambulacrales normales en ciertas zonas y pies branquiales en otras. En las ofiuras la marcha es por reptación sobre las escamas tegumentarias y los pies ambulacrales son de tipo tentacular. Asociados al canal perioral hay grandes depósitos o reservorios de agua, las vesículas de Poli. A su vez cada pie ambulacral va unido a un depósito subsidiario, la ampolla ambulaeral. En el fluido del sistema ambulacral, flotan células emigrantes o amebocitos, producidos por los cuerpos de Tiedemann, glándulas que se abren en el canal perioral. En la mayoría de los e., sobre todo en los eleuterozoos, los pies ambulacrales están dispuestos en filas, que marcan los radios del cuerpo; cada fila ambulacral, doble o múltiple, suele estar asociada a una serie definida de placas esqueléticas que la bordean, marcando un surco o ambulacro. En los erizos y holoturias, de cuerpo más o menos globoso o alargado, el ambulacro es meridiano; en los crinoideos, ofiuras y, sobre todo estrellas, el surco ambulacral discurre a lo largo de los brazos, en su lado oral, desde el ápice del brazo hasta la boca del animal. Casi todos los e. tienen el madreporito en posición interradial; el interradio en que se encuentra y los ambulacros (radios) adjuntos constituyen el bivio; los tres radios o ambulacros opuestos y sus correspondientes zonas interradiales forman el trivio.

Sistema nervioso. Consta de un plexo nervioso difuso, subepidérmico y varios anillos nerviosos, unos orales, que siguen la pauta del sistema acuífero y acompañan a los canales ambulacrales y otros aborales. El sistema nervioso aboral (lado opuesto a la boca), o profundo, está más desarrollado en los crinoideos, en donde forma las cintas nerviosas, que desde el centro del cuerpo o cáliz (órgano tabicado) se extiende hasta el extremo de los brazos y de sus ramificaciones (pínnulas). En el extremo de cada nervio oral puede haber un ocelo, como ocurre en el ápice de los brazos de las estrellas de mar, o en las placas ocelares del polo aboral (periprocto) de los caparazones de los erizos. Ligados al plexo nervioso superficial hay órganos táctiles. En algunos e. puede haber también complicados órganos del equilibrio, como las vesículas estáticas internas del trivio de las holoturias, o los esferidios, a modo de microscópicas púas terminadas en bola, de los erizos de mar.

Desarrollo embrionario. Es relativamente variado. En los crinoideos hay una larva (vitelaria) con desarrollo directo, aunque en las comátulas, después de una fase fija, estado pentacrinoide, análogo al de los demás pelmatozoos pedunculados, se fractura el tallo o pedúnculo y el animal queda libre. En los eleuterozoos el desarrollo, a partir de la larva precoz bilateral (dipléurula), sigue un camino largo. Hay dos tipos fundamentales de metamorfosis: 1) el de los plúteos, cuya forma recuerda un caballete de pintor, que son los tipos larvarios propios de los erizos y ofiuras; y 2) el de las auricularias, larvas en forma de tonel más o menos lobuladas, propias de las holoturias, con estados más complicados aún en las estrellas (bipinnarias y braquiolarias).

V. t.: METAZOOS; INVERTEBRADOS.

R. ALVARADO BALLESTER.

BIBL.: R. A. BOOLOOTIAN (ed.), Physiology ot Echinodermata, Nueva York 1966; N. MILLOTT (ed.), Echinoderm Biology, Londres 1967; A. M. CLARK, Starlishes and their relations, Londres 1968.