Cordados

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Biografía GER

Tipo o tronco superior del reino animal. Para algunos autores, un supertipo. Incluye a los vertebrados (v.) y dos subtroncos más, de organización prevertebrada y más sencilla. Los tres grupos: urocordados o tunicados, cefalocordados o acranios y vertebrados, constituyen tres subtroncos bien separados y definidos, de idéntica categoría taxonómica y visiblemente emparentados.

Caracteres generales. Celomados deuterostomios (v. METAZOOS), con centros nerviosos de posición dorsal (epineuros) y aislados de la epidermis; si bien, de origen ontogénico común o ectodérmico, por una invaginación del ectodermo, dando la medula espinal, durante la fase netirula del desarrollo embrionario (v. EMBRIOLOGíA). Poseen perforaciones laterales.en la faringe (faringotreomia), al menos en el embrión. Presentan eje esquelético (cuerda dorsal o notocordio), de posición ventral respecto al eje nervioso y dorsal respecto al tubo digestivo. Su emparentamiento viene también confirmado por argumentos embriológicos: similar organización básica del protoplasma ovular, especialmente por lo que se refiere a la posición del notocordio organizador y del material mesodérmico, respecto al futuro blastoporo de la gástrula.

La nutrición de los c., pertenecientes a los dos primeros subtroncos dichos y a las clases más inferiores de vertebrados, es micrófaga. Por ello, su organización faríngea corresponde a la de "animales filtrantes", mediante miembros plumosos: las partículas del agua, que pasa de la boca hacia los orificios branquiales, son retenidas y aglutinadas por un órgano especial, secretor de moco, que aglutina el alimento en un saco ventral faríngeo y los conduce, mediante cilios, al tubo digestivo que se inicia al fondo y final de la faringe (endostilo); dicho órgano especial aparece tanto en los tunicados y anfioxo, como en las larvas micrófagas de los vertebrados ciclóstomos (o vertebrados sin mandíbulas); al parecer, formaría la glándula tiroides en los restantes, en el transcurso de su evolución (ontogénica o filogenética).

Historia del grupo. Durante cierto tiempo, la faringeotromía y deuterostomía de los enteropneustos (Balanoglossus) y grupos afines (algunos fósiles de la Era Primaria muy especializados), sugirió considerarlos como muy próximos al tronco originario de los restantes c.; se les llamó así, hemicordados o estomocordados (este último nombre, sugerido a su vez, de interpretar como resto cordal, un cartílago incipiente próximo a la boca de Balanoglossus); sin embargo, el estado epitelioneural del sistema nervioso de tales animales y la trimería (división en tres partes) celómica de los mismos, ha rechazado, de manera bastante definitiva, tal consideración en la actualidad. Por otra parte, una de las características de mayor interés que se conjugan en los c. (efecto resultante del plan organizativo del óvulo, indicado arriba), es la separación manifiesta de dos partes, anatómicamente bien definidas, en el futuro embrión: por un lado las vísceras, reducidas y localizadas en una cavidad abdominal, símbolo de la vida vegetativa y todos sus aparatos dedicados a ella; por otra, el verdadero soma, de organización metamérica en somitos o segmentos, dedicados a la vida animal de relación, cuyo desarrollo, como efecto de ser terminal (característica de los c.) y no intercalar (propio de los invertebrados o no c.), es independiente de las vísceras. Pueden así incrementar su biomasa, sin dispendio visceral. Se posibilita la evolución de seres de organización y comportamiento más perfecto y de un "psiquismo" más complicado, hasta alcanzar el grado de complicación de los homínidos, sin posibilidades ni precedentes en los otros grados de organización invertebrada, lo que incrementa (como directa e inmediata secuela), una mayor independencia del ambiente.

Otro aspecto de la cuestión se refiere al tradicional emparentamiento mayor de tunicados y acranios, constituyendo un grupo de procordados (v.) o protocordados, equivalente a un tronco aparte de los vertebrados. Tal categoría taxonómica está hoy en desuso. Por una parte, queda probado el paralelo emparentamiento de los tres subtroncos considerados, por una serie de caracteres anatómicos importantes; por otra, entre tunicados y acranios existe un abismo organizativo difícil de colmatar; sólo las formas larvarias de ambos grupos pueden compararse (v. PROCORDADOS); pero el mismo número de divisiones blastodérmicas alcanzado en cada fase del desarrollo es muchísimo mayor en el anfioxo (representante de los acranios), posibilitando una especialización y división del trabajo, dentro de los tejidos del organismo, mucho más compleja. Por otra parte, salvo las apendicularias, tunicados capaces de reproducirse en un estado próximo o similar al larvario, tradicionalmente interpretado como una neotenia (v. BIOLÓGICO, CICLO), la inmensa mayoría evolucionan ontogénicamente, a unos tipos de organización simple, vegetativa y visceral (típicas metamorfosis regresivas), con plan de organización muy paralelo y definido en todos ellos, lo que indicaría una separación muy temprana, del tronco filético general. Conviene así concluir la escasa o nula significación sistemática del término procordados, reconociendo, en cambio, el emparentamiento similar y supuesto origen común , de los tres subtroncos, representando el anfioxo una cierta organización arquetípica, conservada gracias a su especialización ecológica, pero superada en los vertebrados, gracias, sobre todo, a la organización cefálica.

Origen de los cordados. Se ha creído ver en los equinodermos, el origen de los c., incorporando a la cepa común los hemicordados. Los argumentos esgrimidos se refieren a los equinodermos actuales y no se aceptan últimamente por considerarlos excesivamente especulativos. El más interesante se refiere a la aparición de una franja pigmentada y transversal del óvulo, que podría recordar a la "media luna" gris del huevo c., futuro notocordiomesodermo que se destaca más arriba. Se ha considerado así, que el primer c. podría derivar de la larva (auricularia a tornaria) de un equinodermo, de simetría bilateral (ya que la simetría radiada de algunos equinodermos es secundaria y posterior al desarrollo ontogénico), mediante neotenia; sin embargo, la disposición del sistema nervioso y la distribución diferente del celoma requieren una especulación excesivamente hipotética, demasiado basada en antiguos argumentos a ultranza de la Anatomía comparada, incapaces de sostener la visión y la crítica actuales.

Conviene destacar que es explicable el planteo de dichas hipótesis de trabajo, si se tiene en cuenta que no existen restos fósiles de c. primitivos (seguramente blandos), especialmente de las formas larvarias de todos los grupos, poco especializadas y desprovistas de esqueleto, que permitan confirmar los correspondientes supuestos. Por otra parte, la existencia de agnatos fósiles (vertebrados sin mandíbulas) en terrenos silúricos, remontaría el origen de los c. al cámbrico (v. PRIMARIA, ERA) o, quizás, a fines del Precámbrico, junto a los invertebrados hemicordados, equinodermos, forónidos y braquiópodos; ello permitiría suponer, con otros argumentos, la teoría de que los c. empezaron a diferenciarse como tales muy al principio de la organización celomada, incluso próximos a las cepas primarias de organización bilateral. Se explica así, que el biólogo deba conformarse, de momento, con las solas fuentes dimanantes del estudio del desarrollo ontogénico, la Anatomía comparada y, a lo sumo, los datos de la Ecología y la Etología (v.). Con todo, cabe también destacar que los estudios especulativos llevados a cabo con gran esfuerzo y apasionamiento sobre el problema, elaborados en el transcurso de fines del s. xix y principios del xx, han representado un importante hito y notable impulso, no sólo en su mejor conocimiento, sino trascendiendo al afianzamiento de la metodología y valoración de sus posibilidades y al progreso de la Filogenia, hasta alcanzar el grado de madurez y seriedad actual.

Taxonomía de los cordados. La más generalizada se refiere a la consideración de los tres subtroncos indicados. Para la clasificación dentro de los dos primeros, v. PROCORDADOS. Del subtronco vertebrados, merece destacar el abismo entre la organización agnata (=sin mandíbulas y micrófagos), de esplendor extraordinario durante el silúrico y devónico, pero de la que tan sólo permanecen hoy tipos especializados a la vida parasitaria (lampreas y mixinias), de teleósteos antiguos, como los salmónidos; del conjunto de los gnatoestomados (vertebrados con mandíbulas), que han ocupado la mayor variedad de nichos ecológicos en los ecosistemas, primero acuáticos’ y luego terrestres. El conjunto de las clases de c., vendría, en la actualidad, agrupado con arreglo al cuadro siguiente (incluido el periodo de su probable iniciación cronológica):

V. t.: PROCORDADOS; VERTEBRADOS; METAZOOS.

E. BALCELLS R.

BIBL.: N. 1. BERRILL, The origin of vertebrates, Oxford 1955 P. P. GRASSÉ, Traité de Zoologie, 11, París 1948; fD y OTROS, Zoologie, I : Invertébrés, París 1961; A. S. ROMER, The vertebrate body, Filadelfia 1956; 1. Z. YOUNG, La vie des vertébrés, París 1951; U. WANCONA, Tratado de Zoología, Barcelona 1960.