Carnivoros CIENCIA

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Ciencia

Mamíferos placentarios (v.), pertenecientes a la Cohorte Ferungulata. En general, se integran bajo dicha denominación los fisípedos (la inmensa mayoría terrestres) y los pinnípedos (focas y morsas); ambos grupos, junto a los creodontos, desaparecidos, constituyen el superorden fieras. Los creodontos se continúan en los actuales fisípedos modernos; los grupos más recientes de aquéllos presentaban ya muelas carniceras.

1. Caracteres generales. Se trata de placentarios o euterinos, unguiculados (v. MAMÍFEROS) o provistos de garras y, salvo algunas excepciones, de régimen carnívoro. La articulación mandibular permite amplios movimientos en sentido vertical. Fórmula dentaria funcional (v. MAMíFEROS): 1 3/3; C 1/1; Pm 4/4; M 3/3. Diferentes tendencias a la desaparición de dientes se ponen de manifiesto en toda la evolución radiante del orden, salvo en los úrsidos; su número primitivo completo, corresponde, a los últimos creodontos y a cánidos primitivos fósiles. Los incisivos de los fisípedos, aplastados en sentido dorso ventral, son cortantes. Los caninos, sobre todo los superiores, rebasan a los restantes, presentan forma característica de colmillos y se incurvan generalmente hacia atrás. Los premolares son secodontos (v. MAMÍFEROS). Los molares suelen ser tetra o plurituberculados y cortantes. El cuarto ’ premolar superior y el primer molar inferior, devienen preponderantes y constituyen entre sí una verdadera tijera, recibiendo el nombre de muelas carniceras. Los premolares son trigodonontos, en los vivérridos, mustélidos y cánidos. Los molares inferiores, en tales grupos, elevan cinco cúspides; mientras que en los hiénidos y félidos son trigónidos solamente, con puntas triangulares y cortantes.

Los fisípedos suelen ser terrestres (excepciones entre los mustélidos), provistos de dedos libres, con cavidad timpánica osificada; la fosa orbitaria y la temporal comunican, no obstante, ampliamente en la mayoría de las especies. Muchas veces, falta el pulgar de ambos pares de miembros. Los cánidos y los félidos son digitígrados (apoyan los dedos en el suelo); los vivérridos son semidigitígrados (apoyan la mitad anterior del pie); los mustélidos se apoyan en una superficie algo mayor (semiplantígrados); los úrsidos sobre las caras palmar y plantar (plantígrados); en los lugares de apoyo en el suelo, aparecen cojines elásticos. Los félidos poseen garras retráctiles. Son macrosmáticos (olfato desarrollado) y, mientras los creodontos presentaban cerebro de organización muy primitiva, los cánidos son ya evolucionados y con circunvoluciones.

2. Reproducción. Los órganos urogenitales presentan pocas particularidades: tienen "báculo" o hueso penial, de forma específica y característica; en los cánidos aparece un surco donde se aloja la uretra. En los félidos los testículos permanecen bajo la piel de la región perineal y el pene permanece vuelto hacia atrás, existiendo músculos encargados de revolverlo durante el coito. Los hiénidos (conjunto de especies que manifiestan una curiosa tendencia a la intersexualidad), no tienen "báculo". El útero es bicorne o doble. La placenta zonaria y endoteliocorial, con importante desarrollo de la vesícula umbilical, aplicándose contra la serosa de von Baer y formando una onfaloplacenta transitoria, con vellosidades de tipo corial poco vascularizadas y penetrando en los pliegues del epitelio uterino. La vesícula persiste durante todo el proceso de embriogénesis y es rica en vasos. El alantoides se desarrolla mucho. Las mencionadas vellosidades coriales aparecen solamente constituyendo un anillo (placenta zonaria), que recorre el ecuador del embrión. En ella se producen extravasados; la hemoglobina se transforma por oxidación en uroverdina. El contacto entre la madre y el feto es menos íntimo que en los verdaderos placentarios deciduados (v. MAMíFEROS), con verdadera placenta o hemocoride (roedores, casi todos los insectívoros, quirópteros y primates); si bien más que en los no deciduados. Como en los placentarios provistos de cotiledones (ungulados), la caduca o decidua es sólo parcial, sólo alrededor de la zona placentaria y se consideran también indeciduos.

Por lo que se refiere al periodo de gestación, muchos fisípedos, sobre todo mustélidos, son de nidación diferida; se ha estudiado bien en el tejón,. cuyo celo se produce a fines de julio y principios de agosto (el estro tiene lugar después del parto); el cigoto empieza sus primeras divisiones, pero permanece libre en la luz del útero, no implantándose en las paredes del mismo (nidación) hasta el siguiente mes de enero. También se ha controlado en los úrsidos y las nutrias y, de hecho, puede oscilar bajo las influencias más o menos indirectas del ambiente; representando una interesante preadaptación, de tales animales, a la colonización de países fríos y con ambiente difícil; también, por esta razón han resultado durante mucho tiempo variados y contradictorios los periodos de gestación adjudicados a las especies de tales familias. Por los general, las crías son nidícolas (v. CICLO BIOLÓGICO); es decir, nacen muy atrasadas y dependen largo tiempo de los cuidados . paternales; la mayoría de los fisípedos viven encamados o en madrigueras, durante este periodo de vida juvenil.

Muy ligadas al comportamiento y sobre todo al sexual, son las formaciones tegumentarias de los c. fisípedos; faltan las glándulas sudoríparas o se localizan en superficies muy concretas (espacios interdigitales de los cánidos); en cambio, abundan las sebáceas y poseen un complejo de glándulas odoríferas, en la región ano-genital, que confieren a cada individuo olor característico (anales, hepatoides, proctodeales). Las bolsas anales están tapizadas de glándulas sebáceas y de tipo sudoríparo; dichas bolsas eyectan líquidos nauseabundos (mofetas), muchas veces como defensa; los vivérridos (ginetas), poseen entre el ano, la vulva o el pene, glándulas de almizcle, de olores particulares; todas estas formaciones sirven para el reconocimiento sexual y el reconocimiento del territo= rio, al rascarse en cortezas, piedras u objetos, que puedan utilizarse como mojones.

3. Origen y evolución conjunta. El conjunto del orden c. desciende, probablemente, de insectívoros que se especializaron a la nutrición carnívora, de manera paralela a otros grupos (marsupiales), alcanzando un grado máximo de especialización en los félidos (v. LEóN): gatos, tigres, etc.; éstos representan también el máximo de eficacia del tipo cazador: cabeza grande, albergando grandes hemisferios cerebrales que cubren el cerebelo; con carácter macrosmático, que permite un complejo comportamiento, provisto de rápidas reacciones y reflejos; órganos de los sentidos bien desarrollados: ojos grandes, grandes orejas (sobre todo en fenec y zorra azul, desertícolas, v. CÁNIDOS), largas vibrisas (bigotes gatunos), sutil olfato y provistos así, de amplios cornetes nasaleS. VIda familiar compleja, seguida de amplias reacciones de sociabilidad; juega un importante papel en todo ello la existencia de las especializadas glándulas del tegumento. La dentición especializada está de acuerdo con el carácter de presa y los restantes de tipo anatómico -desarrollo del músculo temporal y secuelas en los huesos (cresta sagital, conformación mandibular), músculos pterigoides reducidos-, que les habilitan para morder eficazmente. Esqueleto dispuesto para el salto y los movimientos cautos del acecho; complementado con las garras, la distribución del peso y la conservación "en forma", de las articulaciones vertebrales. Tubo digestivo corto y desprovisto de ciegos o cámaras de transformación del alimento.

El alcance de un tipo tan especializado, tiene lugar a través de un largo proceso evolutivo en el que cabe distinguir numerosos intentos, más o menos eficaces, y un complicado sistema de adaptación radiante a diversos modos de vida. Prescindiendo del complejo estudio del suborden creodontos, hoy completamente extinguido y que dio tipos convergentes y paralelos (si bien menos especializados) a los actuales fisípedos, la evolución de éstos ofrece curiosos aspectos de radiación, realmente ejemplares.

El origen de los fisípedos, se remonta al grupo extinguido de los miácidos (arborícolas), intermedios entre los demás fisípedos y los cánidos (v.) -quizá de los actuales, los menos especializados, muchos de ellos de régimen omnívoro y, por tanto, vacilante-, y sin duda terrestres y adaptados a la carrera en espacio abierto. Una acentuación del omnivorismo condujo al tipo oso, bunodonto (molares con crestas redondeadas y valles) y menos preparado para la carrera y, por tanto, plantígrado. Por otra parte, otra radiación evolutiva, muy próxima a los úrsidos, dio lugar a los prociónidos: mapaches y pandas; estos últimos claramente herbívoros y especializados a comer bambú. Las tres familias dichas, menos especializadas y bastante primitivas, quedan reunidas en una sola superfamilia: canoides; probablemente emparentados, no obstante, con los mustélidos, todos ellos más bien de pequeño o a lo sumo mediano tamaño, que son ya verdaderos c. casi exclusivos (salvo el tejón), dando adaptaciones más o menos completas a la vida acuática: las nutrias, p. ej., con órganos auditivos reducidos, pelo corto, etc.

La superfamilia feloidea, en cambio, acoge los c. terrestres más especializados. Inician su aparición partiendo directamente de la cepa de los miácidos a través de los vivérridos (ginetas y mangostas), animales que, en los países tropicales, ocupan un nicho ecológico semejante al de las comadrejas y martas, de las zonas templadas. Sus próximos parientes, los hiénidos, ocuparon el lugar de los carroñeros y transformadores de los desperdicios, función adjudicada también, en parte, a los cánidos, entre los canoideos. Los gatos o félidos dieron pronto animales de gran tamaño, con caninos en forma de sable (Machairodus, Smilodon),- seguramente útiles para "trinchar" los enormes ungulados terciarios, que constituían su alimento y que, seguramente, eran de piel dura; desaparecieron, probablemente con sus presas, durante el Pleistoceno. En ellos se pone ya de manifiesto un acortamiento notable de la mandíbula, al igual que en los gatos, de caninos normales y probablemente arborícolas originariamente (diversos gatos y hasta la pantera en la actualidad).

Por lo que se refiere a los pinnípedos, es seguro que se trata de c. perfectamente adaptados a la vida acuática, si bien su exacta afinidad es dudosa; probablemente, partieron de una rama filética próxima a los lutrinos (nutrias), perteneciente a los ’mustélidos y a la vez a los úrsidos, pero evolucionados ya en el lejano mioceno.

4. Taxonomía de los fisípedos. Cabe agrupar las distintas especies en siete familias:

Cánidos (v.). Úrsidos: (v. oso).

Prociónidos: Son plantígrados o semiplantígrados, poco diferenciados y con muelas carniceras pequeñas. Procyon, género americano al que pertenecen los ositos lavadores o mapaches, distribuidos del Canadá al Brasil y que recientemente han invadido Eurasia; de la talla de un gato grande, viven en las proximidades del agua; su régimen alimenticio se compone de crustáceos, tortugas, batracios y huevos de ave y su calificativo obedece a su costumbre de mojar sus presas, antes de ingerirlas; psiquismo complejo; grupos familiares, constituyendo un harén gobernado por un macho. El pequeño panda (Ailurus fulgens), reside en las montañas de Asia Central; menos c., presenta molares tuberculados, perdiendo su carácter secodonto. El gran panda (Ailuropoda melanoleucus), presenta aún más parecido con un pequeño oso, con manos notablemente prensiles: hipertrofia del hueso sesamoide radial del carpo, articulado con el escafoides, dando lugar a un sexto dedo oponible a los restantes; dispositivo útil para agarrar bambú, del que se alimenta, en las selvas de Sechman y Kansu, que constituyen sus actuales dominios.

Mustélidos (v.).

Vivérridos: fisípedos interesantes, de pequeña y mediana talla, distribuidos por el Antiguo Mundo. Menos especializados que los félidos, su cráneo es todavía bajo y largo, las carniceras menos marcadas, pero muy características; las garras, a veces retráctiles; digitígrados o semiplantígrados; complejo glandular cutáneo bien desarrollado (glándulas de almizcle); hueso penial. Civetta y Civiotis son dos importantes géneros asiáticos; las jinetas o ginetas (Genetta) residen en la región etiópica, Próximo Oriente y Sudoeste de Europa (Península ibérica, Sur de Francia, alcanzando recientemente Bélgica); se trata de elegantes c. propios de la sabana y otros territorios más xerófilos. Fossa es un género de pequeñas jinetas malgaches. Las mangostas son un conjunto de especies, quizá de origen etiópico, que alcanzan también el Sur de la Península ibérica y el Sur de Asia, hasta las Islas de la Sonda; capaces de atacar á las serpientes más venenosas, se han introducido en estado salvaje en diversos lugares, con ánimo de lograr su control biológico; algunas se han logrado amansar por el hombre y los colonizadores africanos las han empleado con éxito para la custodia de sus hijos. Otra especie malgache, Cryptoprocta ferox, manifiesta los hábitos arborícolas propios de la familia, magnífica preadaptación morfológica superior a la de las martas, dedicándose a la caza de los lemúridos (v. PRIMATES), propios de esa isla.

Hiénidos: Las hienas son propias de África y Asia tropical; cuerpo rechoncho, grupa caída, mandíbulas robustas y dientes muy fuertes, permitiendo trinchar los huesos de las carroñas abandonadas por los félidos. Fórmula dentaria I 3/3, C 1/1, Pm 3-4/3, M 1/1. Crocuta representa a las hienas manchadas, Hyena a las rayadas; sin hueso penial, su clítoris alcanza la talla de un pene; suelen dar intersexos. Proteles cristatus, es una hiena sudafricana de débil dentición, readaptada a la nutrición insectívora.

Félidos: (v. LEÓN). Los gatos quedan englobados en el género Felis: F. syNestris es el gato salvaje europeo, bastante frecuente en los paisajes sub y xeromediterráneos de la Península ibérica. F. Catus, la especie doméstica; de dudoso origen, fue amansada y domesticada por los egipcios. Diversos gatos sudamericanos: pajeros, gatos-linces andinos, gatos-tigre, pintados, ocelotes, etc., pueden asimilarse a este mismo género, que abarcaría hasta el puma (neártico y neotropical, v. ZOOGEOGRAFíA). Los linces (Lynx), quedarían algo más diferenciados; casi extinguidos en el resto de Europa, todavía residen en España. Ancinonyx jubatus, es el guepardo. Por último, los grandes félidos quedan modernamente agrupados en el género Panthera.

5. Pinnípedos. Las focas y las morsas son c. marinos de gran tamaño, que han devenido muy prósperos, seguramente depredando peces teleósteos, que incrementaron paralelamente. Su exacta procedencia es dudosa. Los primeros fósiles son del mioceno, se parecen a nutVias, pero su parentesco quizá se remonta a los osos. La natación queda asegurada por las cuatro extremidades: las posteriores inclinadas hacia atrás, actuando de manera similar y paralela a la cola de los cetáceos; los segmentos basilares de los miembros se han acortado para constituir aletas y los de pie y mano se han alargado con ligero aumento de las falanges. Igual que los cetáceos, son microsmáticos, presentan grandes huesos en el oído medio, córnea plana y cristalino esférico. Columna vertebral simplificada, costillas redondas. Todos los pinnípedos se reproducen fuera del agua y requieren así soportes capaces de aguantar su cuerpo. Poseen senos sanguíneos especiales para aumentar el tiempo de las inmersiones; los dientes son todos ellos similares, en forma de puntas, algunos con tres puntas para evitar la huida de los peces capturados. Los otarios pueden inclinar las manos hacia adelante para la dificultosa y torpe marcha terrestre y poseen además orejas; datan del mioceno y son manifiestamente primitivas. Las morsas están especializadas en la nutrición de crustáceos y moluscos de fondo, que el animal arranca mediante sus colmillos. Las focas son las mejor adaptadas a la vida acuática; migrantes a larga distancía, para hallar tierras solitarias para la reproducción, presentan un complicado comportamiento reproductor y fueron objeto de grandes hecatombes por el hombre (Islas Pribilof); algunas poblaciones o especies viven aisladas en cuencas interiores, desde su separación del mar: cerca de la Bahía de Hudson, en el lago de las Focas (Canadá), a 240 m. sobre el mar, desde 8.000 años atrás; también en el Caspio y en el Aral.

V. t.: MAMÍFEROS;PLACENTARIOS.

E.BALCELLS ROCAMORA.

BIBL.:A. CABRERA y 1.YEPES, Mamíferos sudamericanos, Buenos Aires 1940; P. P. GRASSÉ, Traité de Zoologie, XVII, París 1955; R. HAINARD, Mammiféres sauvages d’Europe, Neuchátel 1961; G. SCORTEZZI, Los animales (cómo son, dónde viven, cómo viven), Barcelona 1960.