Artrópodos BIOL.

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Biología

1. Generalidades. Constituyen un grupo de animales metazoos (v.), triploblásticos, celomados, de simetría bilateral y protostomos, que comparten con los anélidos (v. GUSANOS) el estar morfológicamente organizados en una serie de segmentos o metámeros, tanto externa como internamente. Característica propia de este grupo es la presencia de una cutícula quitinosa, casi siempre esclerotizada y la posesión de apéndices articulados; también muestran típicamente una clara cefalización. La musculatura está bien desarrollada y metamerizada, no formando, por tanto, una capa muscular continua (v. MÚSCULOS Y SISTEMA MUSCULAR); generalmente es estriada. El aparato circulatorio es incompletamente cerrado y el corazón, dorsal, se aloja en un seno pericárdico y posee aberturas ostilares pares. El sistema nervioso lo forman el cerebro, compuesto de varios ganglios agrupados y una cadena ventral ganglionar metamerizada; los ganglios cerebroides son supraesofágicos. Los nefridios (v. EXCRECIÓN), modificados, forman celomoductos que, en general, pierden su metamerismo original; no poseen tejido ciliar vibrátil. Las gónadas masculinas y femeninas están ordinariamente separadas, casi sin excepción. Ojos sencillos o compuestos, con lentes de origen cuticular y un epitelio sensorial; a veces reducidos o nulos. El crecimiento es discontinuo, por medio de mudas o ecdisis y en general presentan metamorfosis (v.).

2. Tegumentos. El carácter fundamental que condiciona las características de los a. es, según Blower, la existencia simultánea de quitina con un mecanismo de secreción de esclerotina. Como plan estructural (v. ANATOMÍA II) los a. son una continuación de los anélidos; pero este mecanismo bioquímico, simple en apariencia, ha condicionado para ellos una determinada estructura anatómica que los caracteriza como grupo, capacitándolos para diversificarse enormemente. La presencia de esta cutícula esclerotizada es su característica fundamental y posiblemente de ella deriven las restantes: estructura de los segmentos artropodianos que unen su rigidez característica a una flexibilidad locomotora considerable; el crecimiento discontinuo por mudas y finalmente los apéndices articulados y los apodemas (v. CRUSTÁCEOS) internos para la inserción muscular. La pared del cuerpo está formada por la cutícula y una capa celular epidérmica, aquélla es la capa más superficial, formada químicamente por quitina, un polímero de la acetilglucosamina, con moléculas en largas cadenas semejantes a las de la celulosa en las plantas; este material es fibroso y flexible. Las propiedades rígidas de la cutícula las proporciona otra sustancia, la esclerotina, que curte el material proteínico que acompaña a la quitina, por un proceso complicado: la materia resultante es de gran dureza; basta decir que hay observaciones de larvas de coleópteros (v. INSECTOS I) que con sus mandíbulas esclerotizadas fueron capaces de horadar balas de cañón. Esta esclerotización es a veces aumentada por impregnación cálcica, como ocurre en los crustáceos y algunos miriápodos.

La cutícula no es uniforme; forma varias capas que típicamente son: epicutícula, exocutícula y endocutícula: La organización de cada capa es compleja y en la epicutícula de los insectos se han identificado capas de cuticulina, polifenoles, cera y cemento. La de cera sirve en los a. terrestres para conferir propiedades impermeables al cuerpo y evitar la pérdida de agua. La acción insecticida (v.) de los polvos inertes se debe precisamente a la fuerza abrasiva de los mismos en esta capa. Por debajo de todas ellas hay una última capa celular epitelial epidérmica que lleva glándulas y descansa sobre una membrana basal. Este tegumento presenta una serie de estructuras derivadas que pueden ser salientes cuticulares rígidos o estructuras móviles; estas últimas constituyen las setas y espinas. Muchas veces estas setas están en comunicación con células nerviosas, constituyendo así sensorios tangorreceptores; otras veces las células sensoriales están en comunicación con porciones cuticulares muy finas y adelgazadas, dando lugar a sensilas, también receptoras, que son como ventanas por las que puede el cuerpo sentir el exterior, del que está aislado por la cutícula. La esclerotización cuticular no es uniforme, sino que se realiza en determinados lugares, formando piezas como las de una armadura, siendo ésta una de las características más visibles de los a. Dichas placas rígidas y duras se denominan escleritos y están fijadas específicamente. Los movimientos del a. se realizan gracias a zonas no esclerotizadas que se denominan articulaciones cuando son móviles, y cuya distribución condiciona la organización de los diversos a.

3. Segmentación y apéndices. El cuerpo de un a. típicamente es alargado y anillado. Las porciones terminales, sin carácter segmentario, se denominan acron, la anterior, y telson, la posterior; en general no llevan apéndices, si bien esto se discute en el caso de las antenas. Cada una de las restantes unidades, los anillos o metámeros, están formadas pe.. dos escudos esclerotizadas; uno dorsal, el noto, tergo o terguito, y otro ventral, el esterno; uno y otro están separados de los restantes por una sutura quitinosa, pero no esclerotizada, que permite la curvatura del tronco. Entre ambos hay también otra porción, la membrana pleural, igualmente no esclerotizada, donde se insertan los apéndices. Esta condición ideal constituye la segmentación primaria, cuya estructuración ha cambiado en los a. actualmente vivientes, variando de lugar las porciones articulares entre tergos y estemos, de manera que permiten una mayor habilidad de movimientos como consecuencia de una más efectiva inserción muscular llamándose a esta nueva organización segmentación secundaria. También las membranas pleurales han sufrido modificaciones en los a. actuales, en el sentido de un proceso adquisitivo de escleritos basales por parte de los apéndices, que forman a veces un escudo lateral denominado pleuritos o pleura. Éstos dan mayor rigidez al cuerpo y también mejoran las inserciones musculares para los apéndices locomotores.

Los apéndices de los a. constituyen otra de sus características. Se supone que en sus antecesores eran unos simples lóbulos locomotores cuyo proceso esclerotizante y de segmentación, nota característica del grupo, le ha proporcionado una mayor eficacia locomotora. Se encuentran actualmente dos tipos fundamentales: el f ilópodo, con lobulaciones más o menos claramente articuladas que sólo se encuentra en los crustáceos (v.), y el estenopodio, en forma de tallo articulado que está más ampliamente distribuido; siendo de notar que por las modificaciones de los mismos se han originado multitud de eficaces instrumentos al servicio de la vida de los a. Así derivan del estenopodio las piezas bucales de todo el grupo, que típicamente constan de dos porciones: una basal o coxal y otra distal o telopodito. En las caras externas e internas pueden existir diversas lobulaciones que se denominan exitos, los externos, y enditos los internos. Los exitos de la parte coxal se denominan epipoditos y se encuentran frecuentemente en los crustáceos, y trilobites (v. FóSILES II) formando branquias. Un endito basal interesante es el coxal, que muestra funciones masticadoras y a partir del cual se han formado las mandíbulas en los a. que las poseen. En el telopodito no son tan frecuentes los lóbulos, pero uno de ellos, también mostrado por los crustáceos, puede ser muy grande, tanto como el resto del telopodito y recibe el nombre de exopodito: en estos casos al resto del telopodito se le llama endopodito. Esta estructura da a los apéndices de los crustáceos una configuración birrámea característica. En los apéndices de los a. terrestres actuales se presenta una estructura unirrámea, si bien algunos zoólogos creen ver restos de apéndices birrámeos en algunos grupos.

Es interesante en los a. la constancia con que se agrupan los segmentos del tronco. Es general que varios segmentos constituyan, por razones funcionales, agrupaciones que integran varios segmentos. Se forman así unas unidades funcionales llamadas tagmata. De este modo, se han formado la cabeza, tórax y abdomen de los insectos; el cefalotórax y abdomen en los quelicerados, etc. Precisamente la clasificación de los a. está basada en las características y número de estos tagmata. A veces la interpretación de estos casos es altamente dificultosa, quizá por haberse logrado la tagmatización en tiempos muy antiguos habiendo desaparecido ya los límites entre los metámeros; así ocurre con la cabeza artrópoda, que es quizá uno de los problemas sobre el que hay más interpretaciones; piénsese que la cabeza de algunos posee también unas prolongaciones segmentadas y sensoriales, no metaméricas, que son las antenas y se encuentran en los trilobites, crustáceos, miriápodos e insectos, pero no en quelicerados. La cabeza de estos últimos parece haber seguido una historia diferente de la de los primeros.

4. Respiración. La respiración en a. es variada y se ha desarrollado en dos tipos de aparatos. Uno es el branquial, que posee como órgano fundamental un saco vascularizado, más o menos ramificado o laminar, la branquia. Sus finas paredes permiten el intercambio gaseoso a través de la cutícula adelgazada. Ésta es la manera de respirar a los a. genuinamente acuáticos (trilobites, crustáceos, merostomas. Una modificación son los llamados "pulmones", que serían como unas branquias invaginadas. Quizá esta última organización nos lleva al segundo tipo de aparato respiratorio, el traqueal, que consiste básicamente en un sistema de tubuladuras (tráqueas) que llevan el oxígeno del aire a la intimidad de los tejidos; es característico de los a. terrestres: insectos, miriápodos y muchos quelicerados, y se suponen formados, varias veces, en la historia evolutiva de los a., seguramente como una adaptación a la vida terrestre (v. RESPIRACIÓN).

5. Visión. Los a. han elaborado unos órganos: los ocelos y ommatidias, cuya reunión origina un órgano característico de este grupo: los ojos compuestos. Agrupaciones de sensorios simples son también comunes con las setas y sensilas, originándose así órganos sensoriales complejos y de gran sensibilidad a los estímulos del me

dio que proporcionan a los a. unos buenos instrumentos que explican o justifican su considerable éxito biológico. En efecto, las tres cuartas partes de los animales conocidos son a. y ellos habitan toda la Tierra desde las regiones polares a las ecuatoriales, y desde las grandes profundidades marinas a las altas montañas habiendo razones para suponer que así ha sido desde la Era Primaria. En conclusión la "fórmula" artrópoda se ha mostrado como extraordinariamente eficaz en el dominio del planeta Tierra.

6. Clasificación. Existe acuerdo en cuanto a las clases (v. TAXONOMÍA) consideradas y su caracterización, pero no en lo que se refiere a su clasificación en grupos superiores.

a) Onychophora (onicóforos). Formas muy homogéneas que se separan de los caracteres típicos a. Su cutícula no está nunca esclerotizada; son animales de aspecto vermiforme con una capa muscular de fibra lisa, como la del resto del cuerpo, excepto las mandíbulas. Poseen nefridios segmentarios con epitelio vibrátil; el cuerpo, metamerizado, posee numerosos salientes pedales iguales, anillados y terminados en uñas. Cabeza no separada, claramente del tronco y formada por la acumulación de pocos segmentos; con un par de antenas, un par de mandíbulas y un par de papilas orales. Tráqueas presentes, simples y sin refuerzos espirales; no poseen tubos de Malpighi (v. EXCRECIóN), aunque son de vida terrestre. Algunos autores los consideran como un grupo próximo a los a., pero no perteneciente a ellos; en efecto, la cutícula flexible falta de tagmata (excepto la cabeza), la musculatura lisa (v. MúscuLos Y SISTEMA MUSCULAR) y falta de apodemas, la no modificación de los órganos segmentarios y la presencia de tejido ciliar los aproxima a los anélidos, de los que se separan por el corazón dorsal con ostiolos, seno pericárdico, etc., la presencia de mandíbulas apendiculares, las tráqueas, etc. Así, pues, constituyen un grupo peculiar que se ha denominado Protarthropoda, Pararthropoda o Malacopoda; en contraposición,.los grupos que siguen son a. típicos y se suelen reunir bajo el nombre de Euarthropoda.

b) Trilobites. Exclusivamente fósiles paleozoicos (v. PRIMARIA, ERA). Cuerpo oval, con división en cabeza, tronco y pigidio, dividido longitudinalmente por dos surcos en una porción central eje o raquis elevado y dos regiones laterales deprimidas, las pleuras; de esta disposición deriva el nombre de trilobites. La cabeza, cubierta por un caparazón dorsal, incluye el acron y varios segmentos agrupados; posee un par de antenas, al parecer cuatro pares de apéndices y un par de ojos compuestos sesiles. El tronco lo forman un número variable de segmentos, cada uno de los cuales, ventralmente, posee un par de apéndices biarticulados y birrámeos. El pigidio lleva en algunas formas un par de cercos y frecuentemente se fusiona con varios segmentos del tronco.

Las cuatro clases siguientes forman el grupo Chelicerata (quelicerados) caracterizado por la falta de antenas y el primer par de apéndices cefálicos en forma de quelíceros, unos órganos en pinza (v. ARÁCNIDOS I). En todos ellos los segmentos del cuerpo forman dos regiones; la primera comprende la región cefálica y los segmentos locomotores constituyendo el prosoma o cefalotórax en el que se articulan seis pares de apéndices: quelíceros, pedipalpos (v. ARÁCNIDOS) y cuatro pares de apéndices marchadores o patas. El abdomen u opistosoma agrupa los segmentos viscerales y generalmente no lleva apéndices, salvo algunas formas.

c) Eurypterida (euriptéridos o gigantostráceos). Sólo conocidos como fósiles paleozoicos, acuáticos. Los segmentos del prosoma están fusionados, los del abdomen libres, terminando en un telson. Quelíceros de forma variable y el resto de los apéndices modificado frecuentemente en patas nadadoras. Los primeros cinco segmentos abdominales con apéndices aplastados cubriendo las branquias. Un par de ojos compuestos y dos simples dorsales.

d) Xiphosura (xifosuros). Cuerpo también dividido en prosoma y opistosoma. En los actuales, cangrejos cacerolas, estas dos partes forman un caparazón dorsal fusionado; en los fósiles los segmentos abdominales eran libres. Cuerpo terminado en un telson alargado, apéndices del prosoma todos quelados (con pinzas) en la hembra, los del abdomen en placas cubriendo las branquias. Un par de ojos compuestos en la cabeza y un par de ojos simples dorsales. Los dos grupos anteriores se reúnen con el nombre de Merostomata (merostomas).

e) Arachnida (arácnidos). Cuerpo dividido en prosoma y opistosoma, a veces con una clara estrangulación entre ambos (arañas), otras prosoma y opistosoma fusionados (ácaros), o sin estrangulación (ópiliones), o sin ella y prolongado el último en una especie de. cola (escorpiones;, v.). Los apéndices del prosoma son un par de quelíceros, un par de pedipalpos y cuatro patas marchadoras. Apéndices abdominales nulos o muy modificados. Sin ojos compuestos, pero con grupos de ojos simples dorsales y laterales.

f) Pycnogonida (picnogónidos). Un grupo de afinidades inciertas, incluido usualmente en quelicerados por la forma de sus primeros apéndices. Opistosoma reducido 0 nulo; boca al final de una proboscis; con quelíceros, pedipalpos, patas ovígeras y cuatro patas locomotoras. Gonoporos (orificios genitales) abiertos en la base de las patas. Exclusivamente marinos.

g) Crustacea (crustáceos; v.). Distinguibles de todos los grupos por poseer dos pares de apéndices sensoriales: las anténulas y las antenas. Un número variable de apéndices postorales se modifica para funciones alimentarias y el primero forma un par de mandíbulas masticadoras. Apéndices típicamente birrámeos, frecuentemente un epipodito branquial. Tagmosis muy variable, en general una porción anterior, la cabeza, y un cierto número de segmentos que llevan apéndices en forma de patas, el pereion o tórax; el abdomen o pleon, también con apéndices, termina en un telson que lleva o no un par de expansiones, los rami, furca o urópodos.

h) Myriapoda (miriápodos). Ciempiés, milpiés y escolopendras. Terrestres, caracterizados por poseer sólo dos tagma: la cabeza, portadora de un par de antenas, y los apéndices modificados con propósitos alimentarios, y el tronco con un número variable de segmentos, típicamente todos ellos con patas marchadoras. Con tráqueas la gran mayoría y tubos de Malpighi. Todos ellos son animales adaptados a la vida del suelo, ocultándose bajo piedras u hojarascas, algunos en los intersticios del mismo. Como uno de sus medios de defensa poseen glándulas repugnatorias o venenosas: el diplópodo Apheloria se, grega cianhídrico; los quilópodos poseen glándulas venenosas en sus maxilípedos, y en algunas grandes especies, como Scolopendra cingulata (no morsitans, ausente de nuestro país) provocan fuerte dolor por varias horas (hasta dos o tres días); algunos pacientes requieren tratamiento médico. Su veneno contiene fosfolipasa hemolítica y serotonina. Una tendencia considera el grupo como artificioso, dividiéndolo en cuatro clases:

Diplopoda. Progoneados (orificios genitales en los segmentos anteriores del cuerpo); antenas simples; piezas bucales formadas por un par de mandíbulas y un complejo, el gnatiquilario. Tronco con segmentos funcionales formados por la fusión de dos reales, cada uno con dos pares de patas; los terguitos muy desarrollados, curvados o con prolongaciónes paranotales. Porción apical del cuerpo sin apéndices. Pauropoda. Progoneados; antenas apicalmente birrámeos, en general con apéndices globulares entre los flagelos. Porción apical del cuerpo sin apéndices. Piezas bucales con mandíbulas y una estructura compleja. Symphila. Progoneados, antenas simples; piezas bucales formadas por un par de mandíbulas y dos pares de maxilas, estas últimas formando un complejo labial. Último segmento del cuerpo con un par de apéndices no segmentados que encierran una glándula sericígena. Chilopoda. Opistogoneados (orificios genitales en el penúltimo segmento), antenas simples; piezas bucales con un par de mandíbulas y dos de maxilas; el primer par de patas en maxilípedos con funciones alimentarias. Porción apical del cuerpo sin apéndices.

i) Hexápoda o Insecta (insectos; v.). Típicamente terrestres; algunos adaptados secundariamente a la vida acuática. Cuerpo con los segmentos agrupados en tres tagmata: cabeza, sensorial y alimentaria, con un par de antenas, ojos compuestos, en general tres ocelos y tres pares de apéndices alimentarios (mandíbula, maxila 1 y maxila II, éstas formando un labio). Tórax con tres pares de patas; en un gran grupo existen también típicamente dos pares de alas. Abdomen de 11 a 12 segmentos, en general sin apéndices y, si existen, no son locomotores. Opistogoneados; por lo general como aparato excretor tiene tubos de Malpighi.

V. t.: METAZOOS;INVERTEBRADOS;CRUSTÁCEOS;ARÁCNIDOS I; INSECTOS I.

SALVADOR PERIS.

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