Artiodáctilos BIOL.

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Biología

Grupo de mamíferos muy especializado; constituyen el superorden Paraxonia (v. PLACENTARIOS), dentro de la cohorte ferungulados. Paralelos a los perisodáctilos (caballos y rinocerontes), cuyo origen es común, pero relativamente menos lejano, desde el primitivo tronco insectívoroplacentario, próximo a los creodontes carnívoros. Aunque se les reconoce como ya existentes desde el eoceno (v. TERCIARIA, ERA), pueden considerarse los mamíferos herbívoros más recientes; expansionados ampliamente durante el mioceno, momento en que adquieren el dominio entre los herbívoros, mantenido hasta hoy. Dos familias primitivas no demasiado especializadas (cerdos e hipopótamos), sobreviven en el bosque y en los recipientes acuáticos y muestran los caracteres generales del grupo originario. A otros, más evolucionados, se debe sin duda el éxito expansivo del orden: rapidez, gracias a la conformación de los miembros adaptados a la carrera tetrápoda, combinada con fineza de los órganos de los sentidos y del cerebro; mecanismo de dentición (para moler) muy eficaz; especialización de estómago complejo, permitiendo la digestión de la celulosa por simbiosis (v.).

Caracteres generales y tendencias. El cráneo de los a. recientes ha cambiado de forma, para dejar sitio a molares altos y para soportar la cornamenta. Los huesos del hocico son grandes y los parietales retraídos a la cara posterior del cráneo, donde se insertan importantes músculos del cuello. Como en los otros grandes herbívoros, las vértebras desarrollan grandes apófisis torácicas. Ciertos tipos pesados presentan una larga serie de costillas, permaneciendo así con tal estructura primitiva (hipopótamo), pero la tendencia general es a diferenciar una amplia y larga región lumbar, con apófisis transversas

dirigidas hacia delante, que implica (como en liebres y conejos), una cierta aptitud para el salto, pero de manera distinta; en consecuencia, el isquion está muy bien desarrollado, para la inserción de los músculos y dicha función viene incrementada mediante los extensores del dorso, en las especies de terrenos montañosos (sarrio, cabras).

Característico y desmesurado desarrollo (paralelo al de los perisodáctilos) de los miembros, con igual incremento de los dedos III y IV, y ulterior reducción de los restantes. De plantígrados (v. CARNÍVOROS) pasaron a digitígrados y, por desarrollo de pezuñas distintas de lbs perisodáctilos, a ungulfgrados. Dicho general alargamiento de los cuatro miembros es secuela del de los dedos, pues los segmentos proximales, por el contrario, se han acortado; en los a. además el hueso cañón o caña está constituido por la unión del par dicho de metápodos III y IV. El trapecio y el trapezoide están fusionados y se articulan, en disposición alternante, con los tres carros proximales; en el pie, los dos cuneiformes laterales se sueldan para apoyarse en el III dedo, mientras que en el IV se apoya el cuboides soldado al navicular. Entre dicho hueso compuesto y el astrágalo hay una articulación característica, con la superficie inferior del astrágalo acanalada como la superior. Dicho conjunto de articulaciones funciona seguramente como tensor cuando el animal corre sobre terreno accidentado y es el apoyo de un considerable esfuerzo propulsor de los músculos de la pata. El principio de la locomoción a. consiste en la utilización de los músculos superiores de los miembros; de hecho, la parte posterior de la columna vertebral forma casi parte del par de miembros posteriores (v. ANATOMÍA II).

Dentición muy especializada: incisivos superiores desaparecidos en los géneros más modernos, que mascan con las encías; a veces los caninos forman defensas. Los premolares pueden no estar "molarizados", pero, en general, se constituye una serie eficaz en tal sentido, mediante molares hipsodontos (de cúspide elevada) alargados, adquiriendo superficies triturantes mediante el desarrollo de cada cúspide en forma de cresta longitudinal (selenodontos; v. MAMÍFEROS), en forma de media luna. Lengua grande, que juega una importante función mecánica durante el pasto y la masticación (móvil, extensible, con papilas córneas). Estómago complicado: en los primitivos (cerdo e hipopótamo), el lado izquierdo (cardias), segrega moco y solamente el derecho pepsina. Complicación máxima y típica en los rumiantes (v.), con cuatro cámaras. El cerebro está bastante bien desarrollado en los actuales, pero los hemisferios recubren.el cerebelo sólo parcialmente; en las formas antiguas es relativamente pequeño (cerdo, hipopótamo). órganos olfatorios y partes asociadas, bien desarrollados. Ojos grandes, igual que las orejas, y oído fino, pese a que son macrosmáticos. Sistema genital primitivo, con útero bicorne; en el cerdo la placenta es difusa (epitelio corial) y en los rumiantes con cotiledones (sindesmocorial), por no haber estrecho contacto entre madre y feto; el alantoides es muy grande.

Taxonomía. Cabe diferenciar claramente tres subórdenes. El primero (suiformes), con las especies más antiguas, comprendería tres infraórdenes: paleodontos, con fósiles eocenos, estaría hoy representado, por los cerdos, jabalíes, pécaris y facoqueros; molares bunodontos (con varias cúspides redondeadas, separadas por valles), con cinco tubérculos (falta el hipocono). En los actuales jabalíes persisten incluso los caninos, desarrollados en fuertes defensas de crecimiento continuo y que sirven, sin duda, para arrancar raíces. Jabalí y cerdo (Sus) es ungénero principalmente asiático, con especies particulares en Malasia y en Europa (el jabalí abunda todavía en los montes ibéricos). El facoquero o jabalí verrugoso es africano, lo mismo que Potamochoerus. Los pécaris son propios de América Central y del Sur (Tayassus); si bien son semejantes a otros porcinos, resultan tipos perfectamente diferenciados desde el oligoceno. Los ancodontos descienden de los paleodontos eocenos y hoy están representados por los hipopótamos: patas cortas con cuatro dedos y dentición completa; molares bunodontos bajos característicos, en trébol; caninos en defensas. Un desarrollado panículo adiposo característico; viven, en general, en lugares pantanosos, nadando en charcas y nutriéndose de hierbas blandas; sólo residen hoy en África, pues han desaparecido recientemente del resto del Antiguo Mundo. Los oreodontos existieron desde el eoceno al mioceno de América del Norte; seguramente incapaces de competir más tarde con los rumiantes, que evolucionaban paralelamente en el Antiguo Mundo.

El suborden tilópodos (V. CAMELLO) se origina en el eoceno norteamericano, prospera hasta el plioceno, pero desaparece después de migrar de manera semejante al caballo, en este caso, hacia la región paleártica y al otro lado del istmo de Panamá (V. AUQUÉNIDOS).

El tercer suborden, los rumiantes (v.), encierra las especies de mayor interés para el hombre actual, como productores secundarios. Cabe diferenciar dos infraórdenes: tragúlidos, paleárticos y primitivos, desde el eoceno, y pecora, verdaderos rumiantes, divididos en cuatro importantes familias: cérvidos, firáfidos, antilocápridos y bóvidos; originados a partir del mioceno son, por tanto, el grupo de mamíferos más moderno y mejor adaptado; existen grandes rebaños en África, menos importantes en Asia y existían (sobre todo bisontes), en América del Norte, mientras que han penetrado muy poco (salvo en aquellos casos en que los ha llevado el hombre), en América del Sur. Los cérvidos ocupan una posición filogenética central en el grupo, habiendo dado los jiráfidos y, por otro lado, las dos últimas familias mencionadas. Derivan seguramente de formas (Archaeomeryx) muy semejantes o próximas a los tragúlidos, pero dicho grupo no se diferencia hasta el oligoceno; entonces presentaban grandes caninos y no tenían cuernos, o bien excrecencias cubiertas por la piel, pero no caducas (V. CIERVO); tales caracteres se habrían conservado en el actual ciervo almizclado (Moschus) de Asia. Como los cérvidos, las jirafas (Giraf fa) se diferenciaron durante el mioceno; son animales que pastan en África tropical. Dientes con corona baja y dos, tres o cinco cuernos, recubiertos por la piel (en general, uno o dos pares y uno impar); los miembros muy largos, los anteriores robustos y columnares, para soportar el peso del cuerpo, especialmente el largo cuello y cabeza, constituido sólo por siete vértebras cervicales; las patas posteriores dedicadas a la propulsión con una típica y elégante ambladura. Junto a las jirafas, que son animales de sabana, figura el okapi (Okapia), no descubierto hasta 1900, en las cerradas selvas primarias del Congo.

Los antilocápridos (género Antilocapra) tienen los cuernos, en ambos sexos, en horquilla, óseos, bajo revestimiento de queratina poco resistente, que muda y cae; esto permite imaginar la evolución de los ciervos cuyos cuernos óseos están recubiertos de piel a los bóvidos de astas no dehiscentes y con partes córneas permanentes. Mientras los cérvidos y jiráfidos viven reducidos a grupos familiares, los bóvidos se organizan en grandes rebaños esteparios y, quizá por ello, han prosperado más, alcanzando el número de 100 géneros, hoy representados y constituyendo la familia más numerosa y próspera de actuales ungulados. De origen paleártico, invadieron y prosperaron en las grandes sabanas africanas durante la Era Cuaternaria; raras formas, como bisontes, alcanzaron el oeste americano pero no el sur ni Australia.

V. t.:BOVINOS;CIERVO;CAMELLO;RENO;BÚFALO;CABRA; ÓVIDOS; RUMIANTES; VACA; CERDO.

E. BALCELLS R.

BIBL.: A. CABRERA y J. YEPEs, Mamíferos Sudamericanos (vida, costumbres y descripción), Buenos Aires 1940; P. P. GRASSÉ, Traité de Zoologie, XVII, París 1955; P. P. GRASSÉ y CH. DEVILLERS, Zoologie, II Vertébrés, París 1965; G. ScoRTEcci, Los animales (cómo son, dónde viven, cómo viven), Barcelona 1960; G. G. SIMPSON, The principles of classification and classification of the Mammals, "Bulletin American Museum Natural Historyn 85, Nueva York 1945; 1. Z. YOUNG, La vie des vertébrés, París 1954.