Anfibios BIOL.

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Biología

Del gr. amphi, dos, y bios, vida; también llamados batracios (del gr. batrachos, rana). Nombre adjudicado a la clase de vertebrados ictiópsidos, que forman en el grupo de los tetrápodos o marchadores terrestres (v. coRDADos). Eslabón evidente entre los peces y los reptiles, a través de los peces pulmonados. Los representantes del grupo, actualmente vivientes, pertenecen a tres subclases bastante distintas: anuros o Salientia, representados por los sapos y ranas; urodelos o Caudata, representados por las salamandras y tritones; y cecílidos o Apoda, animales sin patas y ciegos, que parecen lombrices y viven enterrados en terrenos húmedos tropicales. El nombre de a. se debe a su capacidad tradicional de "doble vida", ya que parte de ella transcurre obligatoriamente en el medio acuático y parte en el aéreo. Sin embargo, hay a. incapaces de respiración pulmonar ni aérea, aun siquiera en el estado adulto; y otros, cuyas larvas no gozan de vida acuática, si bien son adaptaciones poco frecuentes, propias de los bosques tropicales muy húmedos (ápodos, Pipa, Gastrotheca). El término a. fue introducido por Linneo, incluyendo originariamente a reptiles y batracios; de ahí también el término de herpetos (Herpetología, ciencia que estudia a. propiamente dichos o batracios y reptiles); más tarde, los reptiles pasaron a constituir una clase distinta de vertebrados.

1. Caracteres generales. Se les ha definido como animales de piel lisa y desnuda, blanda y húmeda; de aletas pares transformadas en quiridio o mano. Pero hay excepciones a los caracteres dichos; cabría decir que son vertebrados de organización y estructura tetrápoda, exteriormente visible o no en los actuales, pero desprovistos de los anexos embrionarios (amnios y alantoides), que permiten a los restantes vertebrados terrestres (V. REPTILES; VERTEBRADOS), reproducirse y desarrollarse alejados del agua y vivir así, independientemente de dicho ambiente hídrico. De ahí que se les considere ictiópsidos, por su parentesco funcional y anatómico con los peces y ser, como éstos, anamniotas o analantoideos (sin amnios ni alantoides). Son animales poiquilotermos o "de sangre fría", incapaces de mantener constante su temperatura corporal y regularla independientemente del ambiente. Desprovistos de escamas, salvo los ápodos. Excepto estos últimos, también acostumbran poseer pulmones, más o menos funcionales, en el estado adulto. Son así los representantes más primitivos de la vida vertebrado-tetrápoda que, por evolución, dio lugar a los reptiles.

2. Características generales del desarrollo. Los huevos son acuáticos en general, desprovistos de los anexos dichos y de cáscara más o menos calcificada. Los adultos frezan en agua abierta generalmente; hay excepciones de adaptación incipiente, pero no definida, a la vida aérea y terrestre; así en el sapo partero (Alytes obstetricans), el macho anuda los huevos puestos por la hembra a sus patas posteriores y los esconde consigo mismo, al abrigo de la desecación diurna. Otros sapos mejor adaptados (Nectophryne, sapos de Asia y África, cuya longitud no excede 2,5 cm.), ponen huevos relativamente "enormes", de 2,5 mm., en el suelo húmedo; por desarrollo directo, sin metamorfosis (v.), nace una cría semejante a un adulto. Los sapos de América Central y Antillas (Eleutherodactylus), ponen en restos de vegetales húmedos. Si su desarrollo no es directo, los renacuajos no presentan branquias externas y respiran a base de su ancha cola. Ciertas salamandras de mantaña, gozan de ovoviviparismo: mediante fecundación interna -propia de muchos urodelos-, desarrollan sus embriones en la cavidad general del cuerpo (celoma). La salamandra negra (Salamandra atra), especie propia de los Alpes helvéticocentrales, conserva su prole durante dos años y pare una sola cría, ya capaz de vida terrestre y casi del mismo tamaño materno. El viviparismo puede presentarse, como un caso de adaptación de los poiquilotermos a las estaciones cortas, propias de la altitud y del clima ártico (V. SERPIENTE I). Los sapos de América del Sur, pertenecientes al género Pipa, si bien son acuáticos, presentan cuidados paternales: transportan las larvas, que evolucionan en el dorso de los adultos, alojadas en cavidades dérmicas, hasta finalizar su metamorfosis completa, logrando así un desarrollo casi directo. Las ranas marsupiales (Gastrotheca) desarrollan sus huevos en una bolsa dorsal independiente del agua y residen siempre en el estrato arbóreo tropical; para ello, poseen anexos embrionarios adecuados, a manera de placentas (V. PLACENTARIOS), útiles en los intercambios gaseosos y sólidos con el adulto materno. Casos más complicados de cuidados paternales, se dan también en hlidos y bufónidos (anuros) americanos (Hyla rosenbergi, H. faber, Leptodactylus ocellatus). Otras ranas arborícolas de Asia y África construyen verdaderos "nidos de espuma", en las hojas. Los Phyllomedusa de América tropical, edifican nidos similares, en general fuera del agua. Los machos de Rhinoderma darwini permanecen atentos a la eclosión de los renacuajos, que emergen de las masas de huevos en el agua y los introducen por vía bucal a un saco de la garganta, donde se desarrollan y terminan su metamorfosis. Salvo las mencionadas excepciones, los huevos, con cubierta gelatinosa más o menos espesa, permanecen unidos en el agua de charcas, en grandes masas (ranas), cordones (sapos y grupos afines) o sueltos y fijos a objetos del fondo (plantas acuáticas en los tritones).; mientras, en su interior, evoluciona el embrión con todas las características de un pez: branquias, cola con aleta impar y aparato circulatorio de un solo circuito (simple). Dicha larva se abre paso a través de la teca gelatinosa, mediante secreción de glándulas, cilios dérmicos y contracciones de los músculos caudales y alcanza vida libre. Los anuros nacen muy atrasados: la boca, todavía no formada, presenta ventosas con las que se fijan a objetos acuáticos. Poseen branquias externas, durante varios días, hasta alcanzar la típica forma libre de renacuajo, cuyas branquias están protegidas por un opérculo membranoso, cubierto con la piel; comunican con el exterior indirectamente mediante la boca y directamente a través de un espiráculo u orificio, ventral (línea media), o lateral izquierdo; pocas veces poseen dos orificios laterales. Los tritones nacen en un estadio más avanzado, algunos con el par de miembros anteriores ya formado; las branquias son filamentosas, en pares a cada lado y externas. Algunos urodelos las conservan, transcurriendo toda su vida en el agua, si las circunstancias son desfavorables (ajolote), alcanzando el estadio adulto y la reproducción, dentro del ambiente acuático; ofrecen así un ejemplo típico de neotenia (reproducción con caracteres larvarios), argumento muy esgrimido, para explicar la evolución filogenética de otros grupos animales, con caracteres intermedios o incipientes y, por tanto, poco especializados (v. BIOLÓGICO, CICLO). Los renacuajos, o larvas de anuros, son fitófagos e ingieren muchos detritus orgánicos-, que trituran mediante filas de dientecillos (de interés para determinar y reconocer larvas) y digieren en el largo intestino, durante su vida acuática. Dentro de los urodelos, las salamandras también viven en aguas sucias. Los tritones, en cambio, con intestino más corto, son zoófagos. Durante las últimas fases de su vida larvaria, que suele durar al menos uno o dos meses, se transforman, organizando pulmones, acortando el tubo digestivo, obliterando las branquias y formando esbozos sucesivos de miembros posteriores y anteriores; todo ello a expensas, probablemente, de las sustancias acumuladas en la cola (anuros), que se acorta sucesivamente y desaparece o bien elimina las aletas membranosas (salamandra); otros a expensas directas del exterior, conservando incluso las aletas (tritones). En el cambio de ambiente, el intercambio gaseoso sanguíneo se realiza a través de una bien irrigada piel dorsal, siempre fina, perdurando dicha respiración cutánea, como de gran importancia funcional, durante toda la vida (ranas); la piel, así permeable, es muy fina e indefensa para evitar la desecación. Por ello, las ranas de llanura deben permanecer en contacto directo con el agua, incluso cuando adultas y, especialmente, durante el periodo de actividad.

3. Situación taxonómica y origen. Los a. se distinguen de los peces por haber desarrollado miembros tetrapódicos o quiridios; la epidermis forma un estrato cráneo y han perdido el hueso opercular de los peces. De los reptiles difieren a causa de ser anamniotas y analantoideos; no desarrollan verdaderas escamas epidérmicas ni tampoco verdaderas garras o uñas; su desarrollo normal es indirecto y con metamorfosis. Los restos más antiguos, que pueden suponerse pertenecientes a un a., son los de Ichthyostega (280 millones de años), hallados en depósitos lacustres de Groenlandia, pertenecientes al devónico superior o principios del missisipiense (carbonífero). Cabría así suponer que su parentesco con los peces parte de los osteolépidos, del grupo de los crosopterigios (v. PECES), existentes en el devónico medio e inferior (300 millones de años atrás); dichos peces parecían capaces de respiración aérea; Elpistostega podría, a juzgar por su cráneo, representar la forma intermedia o de paso a los tetrápodos. El Ichthyostega correspondería a los miembros más antiguos del amplio grupo de los estegocéfalos, verdaderos a., que durante 100 millones de años (del carbonífero al pérmico), florecieron y se desarrollaron en líneas filéticas numerosas; una de ellas, los embolómeros, a través de Seymouria (un cotilosaurio, v. REPTILES), conduciría a los reptiles, no sin numerosos intentos frustrados, incompletos y colaterales de adaptación terrestre, en que los labirintodontos representarían el tronco central (v. PRIMARIA, ERA; FÓSILES III).

4. Taxonomía y sistemática. El estudio de los a. fósiles no está todavía lo suficientemente avanzado como para adquirir una idea clara del entronque con los grupos actuales. Mientras la revisión no se haya llevado a cabo convenientemente, parece sensato considerar, dentro de la clase, cuatro subclases y prescindir de la clasificación paleontológica de Grassé y Devillers, que consideran dos subclases e incorporan los ápodos y los urodelos en la subclase urodelomorfos, incluyendo los lepospondilos y constituyendo superórdenes. La otra subclase incluiría todos los labirintodontos y los anuros, con el nombre de apsidospóndilos, según la coalescencia de distintos puntos de osificación vertebral. La sistemática de cuatro subclases, agrupa en la primera todas las formas desaparecidas, algunas muy grandes (estegocéfalos) que del devónico al trías, dieron lugar a los reptiles y se expansionaron en multitud de líneas. Las tres restantes, hoy vivientes, ápodos, urodelos y anuros, agrupan unos 250 géneros y unas 2.000 especies; en general de pequeño tamaño y muy modificados desde las formas ancestrales devonianas, si bien conservan muchos caracteres que permiten intuir cómo tuvo lugar la transición de la vida acuática a la terrestre. Estas formas modernas, no puede decirse que sean vestigios de precaria existencia de un pasado esplendor; bastante numerosas y prósperas en sus refugios ecológicos, constituyen un elemento importante en la cadena alimenticia de muchas comunidades. Con todo, su capacidad de dominio en distintas residencias ecológicas se ha perdido. En general, no son capaces de vivir largo tiempo alejados del agua. Hay excepciones de vida arborícola y semivoladora en las selvas ecuatoriales; de hábitos excavadores (sapo de espuela) y de vida parcial o incluso totalmente subterránea (Proteus); los sapos del desierto australiano (Chiroleptes) sobreviven enterrándose, pero poseen la facultad especial de conservar grandes provisiones de agua, asociada a la pérdida de glomérulos renales.

La subclase de los estegocéfalos (que alcanza del devónico al trías), comprendería cuatro órdenes según la escuela anglosajona: labirintodontos (para algunos un superorden), a su vez dividido en cuatro subórdenes: ictióstegos, embolómeros, raquitomas y stereospóndilos (estos últimos ya de la Era Secundaria). Los raquitomas. bastante terrestres algunos de ellos, si bien algo menores que los embolómeros, con el aspecto y tamaño de un cocodrilo (Eryops); en ellos el cráneo se aplasta, diferenciándose así más de los peces. La cintura torácica se separa de la cabeza, mientras la pélvica se asienta en los huesos vertebrales, deja de ser flotante e indica una mejor adecuación para la marcha terrestre. El Cacops, más terrestre, tenía placas protectoras en el dorso. Los otros tres órdenes de estegocéfalos pertenecen a la Primaria superior: filospóndilos, lepospóndilos, adelospóndilos, seguramente emparentados con los ápodos y los urodelos; representan ya grupos colaterales referidos a la línea ascendente hacia los reptiles.

5. Subclase urodelos, también llamados Caudata. Los tritones y salamandras son los que menos se alejan de la forma primitiva o "forma pez". Prescindiendo del organizado quiridio, tanto el sistema esquelético como el muscular se parecen a la disposición metamérica de los peces; utilizan poco las patas y así confían más para su desplazamiento -sobre todo durante la natación-, en los músculos metaméricos que en los miembros pares; los tritones conservan, además, sus aletas impares, adornadas con excrecencias durante el celo masculino. El adulto difiere así poco de la larva. No aparecen fósiles antes del jurásico y su entronque está, seguramente, en los Microsauria (lepospóndilos del pérmico). Diferencian solamente una región cefálica y otra caudal; algunas especies (Chioglossa lusitanica), presentan miembros pares muy reducidos; el esternón es primitivo. No poseen oído medio ni tímpano y, en cambio, como los peces y las larvas de anuro, poseen línea lateral. La fecundación puede ser externa, mediante amplexus, como en los anuros (gallipato, p. ej.) o interna, mediante espermatóforos, que los tritones machos ceden a las hembras, tras una excitante danza nupcial en el agua, y éstas recogen con su cloaca. Comprenden varios órdenes y subórdenes, distribuidos en la región holoártica (v. ZOOGEOGRAFÍA) principalmente (Norteamérica y Eurasia). El grupo de los criptobranquios, p. ej., alberga las especies más primitivas y de mayor tamaño, así: Megalobranchus (salamandra gigante de China y Japón), que alcanza dos metros de longitud, y Cryptobranchus de América del Norte; los fósiles de este grupo, pertenecientes al género Andrias, eran de tal tamaño que, en loss de la Paleontología, fueron interpretados como Homo diluvii testis; su mayor expansión fue en el cretácico superior. Existen otros varios tipos de adaptación: las salamandras negras rayadas de amarillo (Salamandra maculosa l. s.), propias de Europa, dando numerosas especies y formas en la península Ibérica, que alcanzan unos 15 a 25 cm. de largo, representan tipos adaptados a la vida terrestre. Algo similar podría decirse de los tritones más pequeños de los géneros Triturus y Euproctes (este último pirenaico y de origen tirrénido). El gallipato (Pleurodeles), más termáfilo, presenta fecundación externa semejante a la de los anuros. La salamandrita portuguesa (Chioglossa lusitanica), tiene forma de gusano y patas muy reducidas; todos ellos pertenecerían al más variado y numeroso orden de los salamandroides. Los urodelos terrestres más típicos son los ajolotes (suborden ambistomoideos) y entre ellos el género Ambystoma, objeto de famosos estudios: comprenden 11 especies, muchas adaptadas a ambientes muy particulares; así ciertas razas de A. mexicanum (de unos 30 cm.), son neoténicas, al parecer por falta de yodo (los extractos de tiroides, aun por vía oral, aceleran la metamorfosis de los renacuajos), mientras que otros ajolotes mexicanos son neoténicos congénitos. Algunos tipos están adaptados al ambiente troglobio subterráneo: Typhlomolge, ciego, es neártico (América del Norte); Proteus, único representante troglobio de un especial suborden en Europa, reside en las cavernas de los Alpes dálmatas, es ciego, depigmentado y con branquias externas; Necturus (también neártico), es neoténico: el adulto presenta branquias externas y el pulmón está tan reducido que, el animal, por aumento de su peso específico, puede marchar por el fondo del agua. Los dos últimos géneros mencionados pertenecen al suborden proteidos o perennibranquios.

6. Subclase ápodos. Los cecílidos o gimnofiones son ciegos, sin miembros, viviendo en el mismo biotopo que las lombrices, en los bosques húmedos tropicales, donde cabe confundirlos con tales gusanos. A pesar de que se desconocen restos fósiles, posiblemente son más primitivos que los urodelos y próximos al tronco de los Microsauria. Entre tales caracteres primitivos conservan pequeñas escamas en la piel; pero, además, se han especializado a la vida subterránea: han perdido los miembros y todo vestigio de cinturas; la cola es muy reducida; los ojos sustituidos por tentáculos sensitivos y poseen órganos copuladores. Huevos grandes y ricos en vitelo, con divisiones meroblásticas (v. EMBRIOLOGÍA). Ichtyophis, los deposita en tierra húmeda; los embriones se desarrollan alrededor del saco vitelino, pero, a veces, poseen branquias plumosas. La forma acuática Typhlonectes es vivípara.

7. Subclase anuros o Salientia. Actualmente bien representada, con abundantes restos fósiles desde Protobranchus del trías, provisto todavía de costillas y cola, pero también con cráneo ya de anuro y pelvis alargada. En España, los restos fósiles posteriores son muy abundantes y famosamente bien conservados: Montsechobatrachus, anuro ya de forma típica actual, del kimeridgiense jurásico del Montsec, Lérida; Rana pueyoi, de Libros, Teruel. Según la escuela anglosajona, cabe diferenciar tres subórdenes: Eoanura y Proanura, de la Secundaria, y Anura, que alcanza la actualidad desde el jurásico. Los autores franceses reconocen solamente dos: Proanura, para los antiguos; no conformados como los actuales, con vértebras relativamente numerosas; y verdaderos anuros, desde Montsechobatrachus del jurásico, a la actualidad. Dicho último y rico orden comprendería cinco subórdenes, de acuerdo con la forma de las vértebras. Dicha clasificación, aceptable, no es ni mucho menos definitiva.

Para las faunas europeas (Ángel), se ha empleado la división en: arcíferos, comprendiendo casi todos los géneros, y firmisternios, solamente Rana, según posean epicoracoides dobles y articulado o coalescente (v. OSTEaLOGÍA). Los distintos subórdenes serían por antigüedad: a) anficélicos, con vértebras de tal índole (v. vERTEBRADOS); de aspecto de pequeñas ranas; Liopelma, de Nueva Zelanda, y Ascaphus, del noroeste de Estados Unidos, conservan todavía músculos caudales y Ascdphus posee órgano copulados saliente. b) Opistocélicos, con las Pipa de América del Sur; son aglosos (sin lengua) e incuban sus huevos en la espalda materna. Representados en África por Xenophus, de renacuajos micrófagos, provistos de dos espiráculos, muy empleados en laboratorio para diagnóstico del embarazo; además, la familia discoglósidos, con representación europea e ibérica (Discoglossus y Alytes o sapo partero). c) Anomocélicos, son procélicos con discos intervertebrales libres; entre los pelobátidos están: Pelodytes, o ranitas de cuneta, y Pelobates, o sapos de espuela, cuyos renacuajos alcanzan gran tamaño. d) Procélicos propiamente dichos, con urostilo articulado por dos cóndilos con la vértebra sacra; comprenden tres familias: bufónidos o sapos propiamentes dichos; Bufo bufo, B. calamita y B. viridis de Europa; Pseudis, Rhinophrynus, en México, de costumbres excavadoras; sapo buey Leptodactylus, de potente voz, que semeja mugidos. América del Sur posee una familia propia: los braquicefálidos (Rhinoderma y Phyllobates). Los hílidos constituyen la familia más típicamente arborícola, junto con la española ranita de San Antonio (Hyla drborea); también la rana canguro (Gastrotheca), Cryptobatrachus y Phyllomedusa. e) Diplasiocélicos, constituyen quizá el grupo más evolucionado; de cintura escapular firme (firmisternia.), es un grupo cosmopolita, distribuido en tres familias; dos importantes: ránidos, del Antiguo Mundo; solamente Rana ha penetrado en el Nuevo (R. esculenta, R. ridibunda, R. temporaria, R. dalmatina, R. ibérica, etc.). Los polipedátidos, muy adaptados a la vida arborícola en Extremo Oriente y en la Insulindia, son las ranas voladoras con extremidades enormes y palmeadas. V. t.: VERTEBRADOS; FÓSILES III.

E. BALEELLS R.

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