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Conjunto de 26 órdenes de mamíferos, reconocidos por Simpson; superiores y relativamente modernos, agrupados en la infraclase euterios o verdaderos mamíferos. Sus características fundamentales serían: mamíferos, cuya mandíbula no presenta apófisis angular curvada hacia dentro. El hueso timpánico constituye un anillo o una esfera hueca. Fórmula dentaria general: 3?1?4?3?’ como máximo (v. MAMUEROS). El coracoides, soldado al omoplato, deviene una simple apófisis. Siempre con cuerpo calloso. Dentición muy difiodonta (dos denticiones sucesivas). Un solo útero (monodelfos), vagina simple; pene no bifurcado. Desarrollo embrionario largo, que tiene lugar enteramente dentro del útero. Placenta allanto-corial siempre presente (de ahí el nombre del grupo). Sin marsupio (bolsa), ni hueso marsupial.

1. Origen y evolución del grupo. Múltiples indicios convergen en demostrar que derivan de pequeños mamíferos insectívoros, quizá nocturnos, existentes durante el cretácico (100 millones de años atrás), y quizá emparentados con pantoterios del jurásico (probable cepa común de los p.). Con la revolución tectónica Larámica, esos animales comenzaron a prosperar y a desarrollarse en evolución radiante y divergente, corriendo claro paralelismo, con la ocupación de diversos nichos en ecosistemas y comunidades; así, mientras los únicos p. cretácicos fueron insectívoros, ya durante el paleoceno (principios de la Era Terciaria) existían distintos tipos de euterinos (insectívoros, primates y carnívoros). Dicha preponderancia progresiva de los mamíferos estaría también en relación con los cambios geológicos introducidos: recrudecimiento del clima, aparición de territorios montañosos nuevos y abundantes, posibilitando así su competencia con los reptiles y produciéndose, en definitiva, un desarrollo paralelo con las aves y los peces teleósteos.

Su evolución podría cifrarse en cuatro puntos fundamentales: 1) Aumento de talla, ventaja indudable para un homeotermo residiendo en países fríos, si bien requiere un aprovechamiento mayor de la nutrición. 2) Incremento en longitud de los miembros y especialización a distintos tipos de desplazamiento. 3) Reducción del número de dientes y especialización de cada uno, adicionándose muchas veces cúspides suplementarias (cortantes en carnívoros, muelas en herbívoros, etc.). 4) Incremento de los lóbulos frontales del cerebro, decreciendo la función olfatoria; correlativo todo ello de un comportamiento más complicado. Todas estas líneas generales de cambio no siempre se han producido y mucho menos a la vez: algunos caracteres, por efecto de la adaptación, han retrogradado; otros han evolucionado en un sentido aparentemente ventajoso; otros se han conservado.

2. Taxonomía. A la vista de todo el material fósil recolectado y del actual, teniendo en cuenta el considerable paréntesis del cretácico al paleoceno (30 millones de años), se concluye que desde el eoceno la mayoría de los órdenes existentes quedaron ya bien establecidos. Se agrupan así los 26 órdenes de euterinos en cuatro "cohortes" principales; corresponde tal clasificación, en lo esencial, a la de Linneo en 1766, basada en la estructura de los miembros.

3. Cohorte unguiculados. Agrupa órdenes de p. que han conservado las características originales de la subclase placentaria: Insectívoros (v.), de fórmula dentaria primitiva; las cúspides de los dientes estarían poco diferenciadas del modelo trituberculado; costumbres subterráneas, nocturnos, piel con espinas (erizo) y con caracteres primitivos del cráneo. Quirópteros (v.) o murciélagos: mamíferos ultraespecializados al vuelo, con fósiles de difícil conservación; en apariencia surgen súbitamente en la historia geológica; conservan, no obstante, muchos caracteres insectívoros. Dermópteros o galeopitécidos (nombre este último más popularizado), representados por el colugo o mono volador (Galeopithecus); descenderían de la antigua cepa insectívora. Presentan un patagio desarrollado suficientemente, como paracaídas y, hasta cierto punto, capaz de vuelo planeado. Dicho patagio, "ala" o membrana que une a los miembros, no afecta a los dedos, cuyos huesos no se han prolongado como en los murciélagos, y son incapaces, por tanto, de vuelo batido. Nocturnos, se nutren de hojas y frutos. Diferenciados desde el paleoceno, presentan incisivos inferiores proyectados hacia delante como los lemures; habitan en las selvas asiáticas. En los tres órdenes mencionados se observa un de nutrición insectívora, conservada por las especies de tamaño pequeño y una evolución a nutrición fitófaga, en todas aquellas especies que correlativamente aumentan de tamaño; tal posibilidad, unida al sueño invernal, ha redundado en la colonización y supervivencia de las especies en territorios templados con contrastes estacionales. Los órdenes 4° y 5°, teniodontos y tillodontos, vivieron solamente durante el paleoceno y se extinguieron en el eoceno.

El aumento de biomasa individual, prosiguiendo una nutrición básica entomófaga, solamente se da en tres órdenes p., residentes en países tropicales, en general muy especializados y reducidos a nichos concretos del ecosistema selvático; en general dicha adaptación a alimentarse de insectos blandos y sociales (a base, por tanto, de hormigueros y termiteros) va acompañada convergentemente (V. MONOTREMAS Y MARSUPIALES) de una reducción dentaria. Dos de estos órdenes pertenecen a la cohorte unguiculados (desdentados y folidotos o pangolines); el tercero se incluye hoy entre los ungulados (oricteropo) ; algunos autores engloban a los tres con el calificativo de "mamíferos extraños". Los animales de tal índole presentan muchos caracteres anatómicos y fisiológicos convergentes: hocico y lengua larga, glándulas salivares muy desarrolladas, dientes reducidos, que explican su antigua inclusión en un solo grupo. El estudio de su filogenia ha revelado su parentesco lejano, deviniendo así separado el antiguo orden linneano de los desdentados en tres órdenes:Los pangolines, separados muy pronto del antiguo tronco insectívoro, a pesar de que se incluyen en la presente cohorte; se conservan en el Antiguo Mundo (bosques de Africa, Asia e Insulindia). Los osos hormigueros y armadillos neotropicales (América del Sur y Central, y, gracias al istmo de Panamá, hasta el sur de América del Norte) constituyen un grupo natural bastante bien definido, incluyendo a los perezosos arborícolas, secuela de una especial evolución durante el aislamiento terciario de América del Sur; el término taxonómico desdentados, se reserva exclusivamente para este tronco abigarrado en apariencia, neotropical (v. ZOOGEOGRAFÍA). El carácter más general es la simplificación de los dientes: ausentes en los osos hormigueros de hábito terrestre y selvático, desaparición completa de los anteriores en los perezosos y en los armadillos (mulitas, tatusias o dasipódidos), donde también los dientes posteriores poseen una organización similar y simple, sin esmalte. Salvo en los perezosos, el hocico es largo, dando un cráneo tubular de bóveda plana y, como secuela, cerebro pequeño, de hemisferios poco desarrollados y, así, de tipo macrosmático (desarrollo de los centros olfatorios, signo de manifiesta primitividad). Se llaman también Xenarthra, por poseer articulaciones suplementarias entre las vértebras lumbares, particularidad ligada a los distintos tipos de locomoción; el isquión está unido a las vértebras caudales; pies con garras muy desarrolladas, utilizadas a veces para excavar (osos hormigueros y armadillos), otras veces para trepar o pender, con crecimiento correlativo de los brazos para la tracción, en los perezosos. Se trata, así, de p. muy primitivos, próximos al origen, pero adaptados a modos de vida muy particular (desarrollo de armadura cráneo-dérmica para defensa en los armadillos, por otra parte capaces de arrollarse). Los armadillos poseen muchos dientes similares, de crecimiento continuo y se nutren de invertebrados o son omnívoros y necrófagos. El género Dasypus (armadillo de nueve bandas córneas) alcanza Tejas hacia el N; aproximadamente es de 40 cm. de longitud. Son además minadores de tipo estepario y se apartan un tanto de los otros representantes del orden; desde el eoceno al pleistoceno, dieron formas gigantes características (Glyptodon). Los osos hormigueros y los perezosos dieron formas intermedias con los armadillos durante la Era Terciaria, con dientes trituradores y numerosos; prosperaron (se han determinado 50 géneros fósiles) en los bosques sudamericanos. Los actuales de mayor talla, marchadores y terrestres (Myrmecophaga), poseen hocicos más largos que los de tendencia arborícola, que son menores (Tamandua, Cyclopes), demostrativa de una cierta correlación alométrica elevada. Con su enorme lengua, ingieren hormigas, gracias al líquido viscoso segregado por las glándulas salivares submaxilares. Más adaptados a la vida arborícola, los perezosos son animales de movimientos lentos, cuyos pelos adquieren algas microscópicas y, así, un color verde para un hábil camuflaje; es curiosa en estos animales la variabilidad del número de vértebras cervicales (de seis a nueve según las especies), constante en los otros grupos con siete, incluso en la jirafa; seguramente relacionado su número con las posibilidades de torcer el cuello y girar la cabeza, mayor en los de nueve cervicales. Comen hojas, pero también insectos en ciertos periodos de su vida; para todo ello tienen dientes moledores de crecimiento continuo y estómago dividido en varias cámaras.

Los pangolines del Viejo Mundo constituyen el 7° orden, folidotos; constituyen un grupo enigmático, cuya historia evolutiva no se ha podido realizar por carencia de fósiles, y así su posición sistemática actual en esta cohorte es provisional. El cuerpo puede alcanzar 1,5 m., recubierto de escamas epidérmicas córneas, alternando con pelos. Sin dientes, el hocico alargado, lengua delgada, estómago simple, orejas reducidas y largas garras; en resumen un típico comedor de hormigas y termites. Varias especies de un género único Manis; algunos residentes en la sabana abierta, otros incluso capaces de subirse a los árboles; nocturnos.

El orden primates (v.) agrupa desde los lemures o monos de Madagascar al hombre, comprendiendo los loris y los magos con los lemures, en el suborden prosimios o de monos primitivos, emparentados conspicuamente con insectívoros arborícolas, y los antropoides, suborden que comprende los platirrinos o monos del Nuevo Mundo, los catarrinos con los monos del Antiguo Mundo o cercopitécidos (v. MONO), los póngidos o monos antropomorfos superiores y los homínidos (desde Oreopithecus al hombre actual).

4. Cohorte Glires. Conocido en general (con reservas sistemáticas en la actualidad) con el apelativo de roedores (v.), pero indudablemente constituido por dos órdenes: lagomorfos o duplicidentados (orden quizá más primitivo), y roedores propiamente dichos o simplicidentados. Sin duda representan ambos el grupo más floreciente de mamíferos actuales; residen en todas partes del mundo, desde los trópicos hasta los límites del Círculo Polar. Se han identificado tres mil especies, o sea un número que rebasa a los restantes p. reunidos. Existen en una apreciable cantidad de dominios ecológicos, sobre todo terrestres, subterráneos, también arborícolas y hasta acuáticos.

Filogenéticamente aislados desde principios de la Era Terciaria, los lagomorfos (conejos y liebres) están manifiestamente emparentados con los insectívoros, hasta tal punto que se ha dudado incluirles en la cohorte de los unguiculados. Ambos órdenes no han dado jamás animales de gran talla, a pesar de que tal carácter es típico de casi todos los otros grupos de mamíferos: el capibara, el simplicidentado sudamericano de mayor talla, no supera la de un joven lechón y pocas formas fósiles llegaron a alcanzar mayor tamaño. Esencialmente poseen, junto a los ungulados, una especial función de productores secundarios en el conjunto de la biosfera; su tamaño reducido facilita la supervivencia, pero suplen su falta de biomasa individual con una tasa intensísima de reproducción (la biomasa total se ha calculado superior a la de los cetáceos), que les permite a su vez superar por selección las numerosas plagas o epizootias que padecen periódicamente, quizá como secuela de su crecimiento excesivamente rápido; lo último, en algunas especies (lemmings nórdicos), da lugar a fantásticas migraciones (cada tres o cinco años), hasta el suicidio colectivo de los migrantes en el mar (relatadas en escritos medievales del obispo Olaf de Noruega) y también, como secuela, a periódicos incrementos de vertebrados depredadores (aves rapaces, carnívoros fisípedos), que viven de ellos. Todo ello comporta unas posibilidades de evolución adaptativa considerable, y trasciende de manera importante a la economía humana, debido a la dificultad de controlar o regular tales fluctuaciones (ratones de campo, ratones domésticos, ratas, conejos en Australia). Los caracteres anatómicos de ambos órdenes revelan la primitividad mammaliana en ambos grupos, apartados muy pronto entre sí y de las formas ancestrales insectívoras: cráneo alargado y bajo, cerebro con dos hemisferios pequeños; fosa temporal ampliamente abierta a la órbita, miembros pentadáctilos, cúbito y radio separados, etc.

Los simplicidentados se caracterizan por poseer un solo par de incisivos en ambas mandíbulas, mientras los lagomorfos poseen otro par posterior en el premaxilar. Dichos incisivos son de crecimiento continuo (algunos mm. por semana), no poseen así raíces y la presencia de esmalte en la cara interna permite que su borde sea cortante; su desgaste continuo da además el borde biselado. Solamente poseen molares típicos de herbívoro, aparte de los incisivos dichos y algunos premolares.

5. Cohorte Mutica. Dedicada exclusivamente a los cetáceos (v.), constituyen un grupo acuático floreciente. Se trata de mamíferos carnívoros, desgajados muy pronto de una antigua cepa creodonta, en fecha desconocida pero ciertamente muy lejana. Su adaptación a la vida acuática a ultranza e incluso a la alimentación micrófaga en algunas ramas ha dado lugar a caracteres especialísimos y propios.

6. Cohorte Ferungulata. Engloba a los restantes 15 órdenes de mamíferos (ocho de ellos extinguidos), agrupándolos en cinco superórdenes: fieras, protoungulados, penungulados, mesoaxones y paraxones. Algunas clasificaciones reconocen, sin embargo, 50 órdenes. Su inclusión en una sola cohorte es secuela de un intensivo trabajo anatómico, paleontológico y filogenético, llevado a cabo concienzudamente durante los últimos 70 años; así se ha demostrado que son descendientes de una población común paleocena.

La ascendencia de los Mesoaxonia (rinocerontes y caballos) puede seguirse hasta un grupo tan antiguo como los condilartros del paleoceno y del eoceno, considerándose aparte de los artiodáctilos (Paraxonia), cuyo origen permanecería misterioso; se sabe hoy que existe cierta semejanza entre los artiodáctilos del eoceno y los creodontos, antecesores de los actuales carnívoros fisípedos, antepasados de suyo semejantes a los condilartros, y ambos, a su vez, podrían derivar de una cepa común originaria euterina de insectívoros, a fines del cretácico o principios del paleoceno, que inmediatamente después de la iniciación de los carnívoros dio lugar a formas con pezuña, dando los artiodáctilos. Conviene advertir, sin embargo, que aunque el empleo de tales afinidades para la clasificación es cómodo, también es fácil reconocer que carnívoros y ungulados difieren mucho en la actualidad.

El primer superorden o fieras forma un grupo central que estaría hoy representado por los fisípedos (carnívoros propiamente dichos; v.) y los pinnípedos, focas y animales afines, aparte del suborden de los creodontes de amplia representación del paleoceno al plioceno.

El segundo superorden o de los 893 protoungulados incluye a los ungulados primitivos (condilartros) y también los antiguos ungulados sudamericanos. Cabría dividirlo en cinco órdenes, los cuatro primeros enteramente desaparecidos (condilartros, notoungulados, litopternos, astrapoterios); el quinto o tubulidentados tiene hoy un único representante insectívoro: el oricteropo, ardvark o cerdo hormiguero. Dicha extraña criatura sudafricano-sudanesa parece todavía bastante próxima a los condilartros; de talla semejante a un puerco y dorso curvado, está bien armado (garras en forma de pezuña), para excavar, tanto para la huida como para abrir los termiteros; hocico alargado, boca redondeada pero provista de larga lengua, perfectamente bien adaptada para tragar las masas de coméjenes de que se nutre, sin dejar de respirar; el cerebro, consecuente con la forma de la cabeza, es pequeño, con neopalio reducido, mientras presenta todas las características del macrosmatismo.

Del superorden penungulados (es decir, casi ungulados) se conservan más representantes, pero en definitiva los elefantes y damanes son un número relativamente pequeño de testigos de tales líneas numerosas de herbívoros, que ya en el eoceno alcanzaron tamaño considerable. Cabe considerar siete órdenes, de ellos cuatro enteramente extinguidos: pantodontos, dinoceratos, piroterios (este último del paleoceno al oligoceno sudamericano) y embritópodos del oligoceno de África. De los proboscídeos (v. ELEFANTE), quedan todavía hoy dos especies en el Antiguo Mundo. Los hiracoideos o damanes son animales paleárticos y etiópicos, y existen desde el oligoceno; se trata de pequeños herbívoros que ocupan un nicho ecológico y biotopo semejante al de los conejos y seguramente deben parecerse a los pequeños ungulados primitivos de la Era Terciaria; plantígrados, con cuatro dedos delante y tres en los miembros posteriores, poseen pezuñas y una uña en el dedo interno empleado para rascarse; sus molares son lofodontos (cúspides unidas en crestas); con ciegos en el intestino; son macrosmáticos; útero doble y testículos que permanecen junto a los riñones, como en los elefantes. Las especies del género Procavia son comunes en toda África, salvo Madagascar, y sobre todo en las estepas de Arabia, Palestina y Siria; residen en madrigueras o en los árboles. Por último, los sirénidos, que albergan a las vacas marinas, manatí y dugong, residentes en riberas, costas y estuarios tropicales (Atlántico, Pacífico e Índico); representan dos formas diferenciadas desde el eoceno; pisciformes, con grueso panículo adiposo, solamente con restos de cintura pélvica y miembros anteriores convertidos en aletas; las vértebras caudales bien desarrolladas, efectúan la natación con la cola y el tronco; seis vértebras cervicales y costillas redondas; muchos de sus caracteres anatómicos convergen con los cetáceos. Paren en el agua y tienen mamas pectorales, de ahí la leyenda de las sirenas y el nombre del grupo.

Los Mesoaxonia comprenden el orden perisodáctilos. Mientras los protoungulados fueron los tipos herbívoros característicos del paleoceno y los penungulados los del eoceno, los perisodáctilos (caballos, rinocerontes y tapires) los representaron abundantemente durante el oligo-mioceno; desde el plioceno son reemplazados por los artiodáctilos, hasta tal punto, que los perisodáctilos sólo han sobrevivido prácticamente gracias a la protección humana (caballo, exterminio de los montaraces, más fácil que en los artiodáctilos). Algunos han conservado hoy sus caracteres ungulados primitivos (cierto paralelismo entre un rinoceronte y un elefante); resultan difíciles de definir, como no sea poner de manifiesto su tendencia mesoaxonia o su apoyo sobre el dedo central (III), en lugar de III y IV como en los artiodáctilos. Sin duda, además de la indicada adaptación a la carrera, la prosperidad de los perisodáctilos fue debida al eficaz mecanismo digestivo, si bien menos especializado que en los Paraxonia: conservaron los incisivos cortantes para el pasto a diente; caninos reducidos o ausentes (aparición de diastema); en los tipos antiguos los molares permanecen bunodontos (con varias cúspides redondeadas, separadas por valles) y de corona baja, pero en los evolucionados y recientes caballos e incluso en los rinocerontes, se desarrolla una compleja superficie trituradora, con formación de ectolofo longitudinal sobre el lado externo de los molares superiores y crestas transversales paralelas: protolofo y metalofo; no obstante, siempre cabe en ellos poner de manifiesto la disposición primitiva tetratuberculada; los premolares devienen semejantes a los molares (larga serie triturante). El intestino es menos especializado: estómago indiviso, pero en el caballo hay una parte esofágica (no secretora o glandular); la digestión de la celulosa tiene lugar, en cambio, en un hipertrofiado ciego intestinal; cerebro pequeño, especialmente primitivo en los tapires, conserva caracteres macrosmáticos. Útero bicorne, con amplia placenta vitelina durante la primera fase del desarrollo. Cabe distinguir dos subórdenes: los hipomorfa, con tres familias extinguidas y la más abundante de los équidos, que ha permitido reconstruir una de las más importantes líneas filogenéticas y convincentes de la teoría de la evolución de Hyracotherion-Orohippus del eoceno a Equus actuales comprendiendo: caballos, onagros, asnos y cebras (v. CABALLO; ASNO). El suborden ceratomorfos comprende dos superfamilias: la de los tapires (eocenoactual), animales que si bien son selváticos trópico-ecuatoriales típicos (faunas índica y neotropical) dan el anta y el pinchaque de terrenos más despejados en Sudamérica. De las cuatro familias más importantes que alberga la superfamilia de los rinocerontes solamente viven los rinocerontes indo-malasios (Rhinoceros) y etiópicos (Diceros); más bien animales de sabana o bosque con calveros, donde comen gramíneasEl superorden paraxones (apoyo sobre los dedos III y IV, con eje intercalar) dio los más modernos artiodáctilos (v.), un orden único, el más floreciente y especializado de los ungulados; ha dado la mayor cantidad y los más interesantes animales domésticos, considerados hoy "verdaderos civilizadores" del hombre.

V. t.: MAMÍFEROS; ARTIODÁCTILOS; CARNÍVOROS; CETÁCEOS; INSECTÍVOROS; PRIMATES; QUIRÁPTEROS; ROEDORES.

E. BALCELLS R.

BIBL.: A. CABRERA y 1. YEPES, Mamíferos sudamericanos, Buenos Aires 1940; P. P. GRASSÉ, Traité de Zoologie, XVII París 1955; P. P. GRASSÉ y CH. DEVILLERS, Zoologie, II Vertébrés, París 1965; G. SCORTECCI, Los animales (cómo son, dónde viven, cómo viven), Barcelona 1960; G. G. SIMPSON, The principles classification and classification of the Mammals, "Bulletin American Museum Natural History", 85, Nueva York 1945; Y. Z. YOUNG, La vie des vertébrés, París 1954. V. t. la bibl. de MAMÍFEROS.